Много лет назад Турессон [840] установил адаптивную природу многих расовых признаков, наблюдаемых у растений. Его выводы были основаны на трех группах данных. Во-первых, отличительные расовые признаки часто представляют собой адаптации к условиям среды, преобладающим в местообитании данной расы Так, раса Atriplex liiorale, обитающая на защищенном от ветров южном побережье Швеции, представлена высокими прямостоячими растениями, тогда как раса, населяющая открытое ветрам западное побережье, — низкорослая и разрастающаяся вширь [840]. Во-вторых, параллельные расовые различия наблюдаются у других видов, встречающихся в тех же местообитаниях, например у Atriplex sarcophyllum и А. ргаесох. И наконец, в-третьих, у одной расы A litorale при выращивании ее в среде, типичной для другой расы, в результате фенотипической модификации развиваются признаки этой другой расы [840,
Среда, в которой обитает то или иное растение, характеризуется рядом аспектов, и все эти аспекты влияют на формирование расовых признаков. Наибольшее внимание уделялось такому важному аспекту, как климат. Преобладающее большинство экотипов, изучавшихся Турессоном [840, 841, 843] у Atriplex, Geum, Caltha, Achillea и многих других родов, относятся именно к климатическим экотипам. Классические исследования, проведенные Клаузеном, Кеком и Хиси [101, 103] на Potentilla glandulosa, Achillea millefolium и других видах, также касаются климатических рас.
Селективное воздействие климата ясно выступает в расовых различиях по срокам цветения. В северных районах Швеции вегетационный период короче, чем в южных. В соответствии с этими климатическими различиями северные линии Fragaria vesca, Campanula rotundifolia, Geum rivale и Qaltha palustris зацветают раньше, чем южные линии тех же видов при совместном выращивании на однородных экспериментальных участках [840, 843]. Подобным же образом расы Potentilla glandulosa и комплекса Achillea millefolium из альпийской зоны гор Сьерра-Невада в Калифорнии зацветают на экспериментальных участках раньше, чем расы, обитающие в тех же горах на средних высотах [101, 103].
В формировании рас у некоторых видов явно участвуют эда-фические факторы. Во многих случаях образование эндемичных рас (и видов) коррелирует с отложениями гипса или выходами известняка [847]. В гл. 2 наряду с другими примерами упоминались эдафические расы Agrostis tenuis на почвах, содержащих свинец, и на обычных почвах.
В некоторых случаях оказалось возможным продемонстрировать существование зависящих от эдафических условий расовых различий внутри одной климатической расы. Популяции Achillea borealis, Gilia capitata capitata и Streptanihus glandu-losus, состоящие каждая из одной климатической расы, встречаются в Калифорнии как на серпентинитовых, так и-на несер-пентинитовых почвах. Как показал Круккеберг [446], между популяциями, обитающими на тех и других почвах, имеются расовые различия в отношении физиологической выносливости к серпентинитовым почвам. Эдафическая расовая дифференциация у многих видов накладывается на климатическую расовую дифференциацию [446, 452].
Синская [733] описала у Brassica nigra биотические расы. В Малой Азии В. nigra встречается как в естественных условиях, так и в посевах В. campestris. Эти две расы В. nigra различаются по комбинации вегетативных признаков, особенностям цветков и семян. Более специализирована та раса, распространение которой ограничивается полями, засеянными В. campesU ris; ее отличительные признаки дают ей возможность расти среди растений В. campestris, а семенам — вызревать и распространяться вместе с семенами последней [733]. Подобным же образом некоторые расы Camelina sativa (Cruciferae) относятся к неспециализированным сорнякам (С. s. sativa), тогда как другие расы (С. s. linicola) — к специализированным сорнякам льняных полей [780, 824].
Расовая дифференциация в отношении животных-опылителей обнаружена у нескольких видов Polcmoniceae [301]. Различия в строении цветка между разными расами Gilia splendens коррелируют с опылением их преимущественно жужжалами (Bombylius), Eulonchus (Cyrtidae) с их длинными хоботками и, колибри. У Eriastrum densifolium и Gilia achilleifolia есть расы с широким зевом венчика, произрастающие в Калифорнии вдоль береговой линии и опыляемые крупными видами пчел, а есть расы с маленьким зевом, опыляемые мелкими видами пчел и произрастающие на удаленных от моря горных хребтах. К сложному переплетению расовой дифференциации могут добавиться у многих видов растений расы, различия между которыми связаны с опылением [301].
Количественных данных о скорости образования рас немного. Очень интересны в этом плане исследования по расам Mitnu-lus guttatus (Scrophulariaceae) в бассейне озера Бонневиль в. шт. Юта [860]. Бассейн этого древнего озера в течение плейстоценового и голоценового периодов из территории, покрытой водой и льдом, превратился в сушу, причем время этих изменений можно установить.
Широко распространенный Mitnulus guttatus заселил многие из обнажившихся при этом участков суши и образовал дивергентные расы. Возраст этих популяций можно определить на основании известных возрастов их местообитаний. Таким образом можно установить, что за 4000—14 000 лет имел место средний уровень расовой' дифференциации в отношении количественных признаков и скрещиваемости [507, 860]. Это по осторожной оценке; на самом деле эволюционные изменения заняли, возможно», лишь часть этого времени.