Видообразование у растений

Биологический вид —основная единица организации бипарен-тальных живых существ, представляющая собой систему скрещивающихся популяций, репродуктивно изолированную от других таких систем. Иными словами, это общая сумма скрещивающихся между собой особей, а следовательно — самая обширная единица нормального бипарентального размножения. К биологической концепции вида приходят различными путями.
Первоначальная концепция вида возникла на основе прямых наблюдений в природе. Первым естествоиспытателям, так же как и их современным последователям, занимающимся популя-ционной биологией, было очевидно, что живые организмы не образуют континуум, а распадаются на более или менее дискретные скопления скрещивающихся между собой особей. Например, члены семейства кошачьих делятся на такие дискретные группы, как львы, тигры, рыси, домашние кошки и т. п. Каждая группа размножается в чистоте, или, как выражались первые естествоиспытатели, порождает себе подобных, а гибридов между группами либо не существует вовсе, либо они столь редки, что заслуживают особого внимания. Эта прерывистая картина взаимоотношений и изменчивости наблюдается во многих семействах животных и среди некоторых высших растений. Обособленные размножающиеся внутри себя группы и есть виды.
Что касается видов в царстве растений, то лучше всего обратиться к тому, что писали об этом Чезальпино (Cesalpino), в De plantis libri (1583), Джон Рэй (Ray) в Historia plantarum (1686), а также Линней в Critica botanica [512] и Philosophia botanica (1751; ,[513]).
Чезальпино утверждал, имея в виду виды, что подобное всегда порождает подобное (см. [702]). Джон Рэй пошел дальше, утверждая, что растения, выросшие из одного семени и вновь продуцирующие себе подобные через семена, принадлежат к одному и тому же виду [702]. «Не существует более надежного критерия вида, — писал он, — чем то, что он размножается в чистоте, развиваясь из семени и не выходя за присущие ему пределы» (см. [140]).
Линней продолжил эти высказывания, подчеркнув различия-между видами и разновидностями. «Творец Природы, создавая виды, наложил на свои создания вечный закон плодиться и размножаться, воспроизводя себе подобных. Правда, во многих случаях он наделил их правом на некоторые отклонения во внешнем виде, но не на превращение одного вида в другой» (Critica botanica; ср. [653]). Совсем иначе обстоит дело с разновидностями. «Существует столько разновидностей, сколько существует растений, развившихся из семян данного вида» (Philosophia botanica; ср. [653]; см. также [419])
За недостатком места, мы не можем сколько-нибудь подробно изложить здесь дальнейшую историю концепции вида (см. [245, 280, 568]). Достаточно сказать, что в XIX и в начале XX вв. многие естествоиспытатели высказывали соображения, предвосхитившие биологическую концепцию вида. Современная биологическая концепция вида была сформулирована Реншем, Дю-Рие, Майром, Добржанским и другими в период примерно с 1929 по 1957 г. Соответственно сами скрещивающиеся группы получили название биологических видов.
Если биологические виды представляют собой обособленные в репродуктивном отношении группы, то очевидно, что между ними должны существовать барьеры, препятствующие гибридизации; обнаружение таких барьеров послужило бы вторым доводом в пользу концепции биологического вида. Оказалось, что эти постулированные барьеры, или репродуктивные изолирующие механизмы, действительно существуют. Стерильность мула вошла в легенды, и первые селекционеры иногда называли получаемые ими стерильные гибриды растительными мулами. Бюффои в 1749 г., а вслед за ним Кант в 1775 г. и многие другие ученые использовали стерильность потомков в качестве главного объективного критерия для разграничения отдельных видов. Однако все обстоит не так просто.
Скрещивания между биологическими видами предотвращаются разнообразными изолирующими механизмами. Некоторые пары видов действительно дают стерильные гибриды, однако от других сочетаний видов можно искусственным путем получить плодовитые гибриды, хотя в природе эти виды обычно не скрещиваются друг с другом вследствие существования различных внешних барьеров, таких, как отвергание партнера чужого вида или механические преграды, делающие скрещивание невозможным.