Видообразование у растений

К концепции биологического вида можно прийти и третьим путем. Можно показать, ч.то половой процесс, происходящий в неоднородной среде, неизбежно должен сопровождаться организацией скрещивающихся внутри себя популяций в обособленные биологические виды Предпосылки к подобным взглядам излагались Добржанским [165] и Кэйном [79]. Кэйн писал:
«Достаточно лишь представить себе последствия неограниченной гибридизации между всеми ныне живущими животными, чтобы оценить крайнюю важность процесса видообразования. Если бы все межвидовые барьеры вдруг каким-то чудом были устранены, то это привело бы к ужасающему столпотворению гибридов со всевозможными сочетаниями признаков. Ни один индивидуум не был бы должным образом адаптирован к тому или иному образу жизни, а многие признаки каждого из них могли бы оказаться адаптированными для почти несовместимых целей»
А Добржанский [165] утверждал, что «продолжение жизни возможно лишь в том случае, если генные комплексы, согласованность которых проверена естественным отбором, будут предохранены от разрушения, неизбежного при неограниченной гибридизации». Мы построим наши дальнейшие рассуждения, использовав эти высказывания в качестве основы.
Любая пригодная для обитания локальная область на поверхности земного шара обычно содержит разнообразные экологические ниши, занимаемые различными симпатрическими популяциями организмов. Каждая популяция адаптирована к своей особой нише в биотическом сообществе благодаря наличию у нее определенной комбинации физиологических и морфологических признаков. Каждая комбинация признаков основана в свою очередь на определенной комбинации генов.
Половое размножение представляет собой механизм, обусловливающий рекомбинацию генов. Рекомбинацию генов нельзя считать абсолютным благом: в одних случаях она приводит к благоприятным результатам, а в других — к неблагоприятным. Адаптивные свойства различных возможных комбинаций генов широко варьируют в зависимости от входящих в них генов и взаимодействий между ними.
Особи, принадлежащие к данной скрещивающейся популяции, могут варьировать по нескольким наследственным признакам, но тем не менее они способны скрещиваться друг с другом, давая жизнеспособное плодовитое потомство. Такая популяция полиморфна по ряду коадаптированных генов. Поясним это на простом примере. Ген А представлен в популяции двумя аллелями, А\ и Л2, а другой ген В точно так же представлен двумя формами, В\ и Вг. Девять диплоидных генотипов, которые могут получиться в результате полового процесса из этих двух полиморфных генов (AiAiBiBu AiAiBiB2f ..., А2А2В2В2), обладают индивидуальными различиями; тем не менее все они — нормальные представители своей популяции, адаптированные к жизни и более или менее успешному размножению в экологической зоне, занимаемой их популяцией. Кроме того, хорошие адаптивные признаки нескольких рекомбинационных типов — это не просто счастливое совпадение, а результат естественного отбора, который через предшествующие поколения оказывал свое действие на данную скрещивающуюся популяцию, сохраняя благоприятные аллели с хорошими комбинационными способностями.
Другая популяция, занимающая другую экологическую нишу в том же сообществе, обладает, подобно первой популяции, определенной адаптивной комбинацией признаков, которая подвержена изменчивости в известных пределах Эта популяция, однако, полиморфна по другому набору коадаптированных генов. Допустим, что она содержит аллели А8 и А9 и В8 и В9, которые, комбинируясь друг с другом, дают девять диплоидных генотипов AgAgBsBn, А8А8В&В9, , AqAqB^Bo Все эти генотипы, несмотря на индивидуальные различия, приспособлены к жизни в нише, занимаемой их популяцией
Последствия скрещивания между членами этих двух популяций весьма различны, если рассматривать их в плане адаптиро-вапности потомков Рассмотрим, например, девять типов потомков F2> получающихся в результате скрещивания генотипов А\А\ВуВ\ и А8А^В&В8. Два родительских типа, вновь появляющиеся в поколении F2, несомненно, жизнеспособны; жизнеспособным может оказаться и тип Fi. Остальные шесть генотипов, представляющие собой неиспытанные рекомбинации родительских генов, могут оказаться плохо адаптированными как к различным средам одной и другой родительских особей, так и к любой другой доступной им среде Если гены А и В не сцеплены между собой, то можно ожидать, что такие жизнеспособные или субвитальные рекомбипационные типы составят 10 из 16 зигот F2.