Какова основа гепотипического и фенотипического сходства между особями, принадлежащими к одному и тому же биологическому виду? Согласно традиционной точке зрения, поток генов обладает значительным гомогенизирующим и интегрирующим действием в обширных и свободно скрещивающихся попу-ляционных системах на уровне видов и региональных подразделений видов. Такой точки зрения придерживался еще Дарвин [152]. «Перекрестное оплодотворение играет очень важную роль в природе, обеспечивая сохранение особей, принадлежащих к одному и тому же виду или к одной и той же разновидности, в чистоте и их единообразие».
В наши дни эти же взгляды усиленно пропагандирует Майр [565, 569—571]. Приведем некоторые цитаты из его работ.
[Новогвинейские популяции Tanysiptera galatea находятся] в центре непрерывного потока генов, идущего в обоих направлениях через весь этот островной материк [564].
Устойчивый и интенсивный приток генов, обусловленный процессом обмена генами, служит главным фактором, обеспечивающим генетическую инте-грированность между популяциями данного вида [569].
У всех широко распространенных процветающих видов относительно подвижных организмов, по-видимому, происходит достаточно интенсивный обмен генами, обеспечивающий высокую однородность генофондов всех локальных популяций [570].
«Отмечая поразительную морфологическую однородность большинства широко распространенных видов с высокой численностью, я в... своей статье (1954) особенно подчеркивал выравнивающее действие потока генов» [571].
Изложенная выше точка зрения была довольно широко распространена среди эволюционистов, включая и меня самого [281, 293]. Однако за последнее время ряд исследователей высказались и против нее.
Эрлих и Рейвн [196] утверждают, что «не следует представлять себе вид как эволюционную единицу, объединяемую связующими силами потока генов, [потому что] в природе поток генов гораздо более ограничен, чем обычно принято считать...» На это указывают и другие авторы [195, 197, 660, 753].
Эти авторы основывают свои возражения против традиционной точки зрения на данных об относительно ограниченном потоке генов и зачастую небольших размерах соседств, о которых мы говорили в гл. 2. Эта группа данных, несомненно, имеет отношение к рассматриваемому вопросу.
Обратившись вновь к этой проблеме в 1980 г. [298], я пришел к выводу, что ни приверженцы традиционной точки зрения, ни их нынешние противники не привели достаточно убедительных данных в пользу своих высказываний. Сторонники традиционных взглядов сделали несколько правдоподобных, но довольно смелых допущений, которые необходимо подкрепить более твердыми данными. Традиционная точка зрения и в самом деле уязвима.
В свою очередь в аргументации, приводимой критиками традиционных взглядов, есть два слабых места. Во-первых, эти критики рассматривают процесс расселения, ограничиваясь рамками лишь одного поколения. Между тем, изучая поток генов в масштабах географических рас и видов, необходимо рассматривать более обширный промежуток времени, охватывающий много поколений. Во-вторых, цитированные выше авторы придают слишком большое значение расселению на небольшие расстояния, которое, безусловно, представляет собой наиболее вероятное течение событий; однако они преуменьшают роль событий, сопровождающих расселение на далекие расстояния, которые также могут иметь биологическое значение.
Как же обстоит дело в настоящее время? Приходится признать, что окончательного решения пока нет. Имеющиеся данные можно истолковать по-разному. Я изложу здесь краткие итоги проведенного мною недавно анализа этой проблемы [298].
Рассмотрим сначала изменение во времени расстояния, на которое происходит расселение, для организмов с противоположными способностями к расселению. Это изменение зависит от двух факторов, среднего расстояния, на которое происходит расселение за 1 поколение и продолжительности генерации