Расстояние, на которое происходит расселение у Drosophila pseudoobscura и ее близких родичей в Калифорнии, составляет в среднем 361 м. В природе у этих мух появляется примерно па 7 поколений в год С учетом этих двух факторов можно считать обоснованной оценкой расселение на 2527 км за 1000 лет. Это расстояние сопоставимо с длиной или шириной области распространения этого вида в западной части Северной Америки
Сравните эту величину с величиной расстояния, на которое способно расселяться какое-либо многолетнее травянистое растение. Liatris aspera расселяется в среднем за одно поколение на 3,5 м, а продолжительность генерации этого растения составляет 5 лет [481]. Соответственно кумулятивное расстояние, на которое происходит расселение, составит всего 0,7 км за 1000 лет, или 7 км за 10000 лет. Это расстояние соответствует лишь очень незначительной части ареала вида. Продолжительность существования вида может оказаться недостаточной для его широкого расселения.
Приведенные выше основные параметры расселения типичны для этих двух групп организмов; сходные оценки имеются для других видов дрозофилы и для других многолетних травянистых растений (см. [298]). Эти два организма представляют две крайности: подвижные мухи с высокой способностью к расселению и прикрепленные к субстрату многолетние растения с низкой способностью к расселению. В одном случае за период в 1000 или 10 000 лет может произойти расселение на большие расстояния; в другом случае это, по-видимому, невозможно.
Хотя расселение представляет собой физическую основу потока генов, эти процессы не идентичны, и их не следует смешивать. Нас здесь интересует поток генов во времени или, точнее, то, что мы называем генетически эффективным потоком генов во времени. Это обмен генами между популяциями, различающимися по частоте аллелей, который происходит на протяжении Двух или большего числа поколений и в котором участвуют три или более популяции.
Между расселением во времени и генетически эффективным потоком генов есть одно важное различие. В первом случае «суммарное расстояние, на которое происходит расселение, линейно возрастает со временем. Но во втором случае частота иммигрирующих генов быстро снижается на каждом этапе и в каждом поколении, пока в конце концов процесс генетически эффективного обмена генами не Прекращается вовсе [298].
Рассмотрим вновь пример с дрозофилой в свете этих соображений. Как мы уже видели, такой высоко подвижный организм с коротким временем генерации, как дрозофила, может расселиться по области, соответствующей видовому ареалу, за 1000 лет; но для того чтобы генетически эффективный поток генов распространился по той же области с учетом действия отбора на каждом этапе, вполне может потребоваться в 50 или даже в 100 раз больше времени. Такие периоды времени приближаются к историческому возрасту данного вида
Вплоть до этого момента все наши рассуждения свидетельствуют в пользу антитрадиционной точки зрения. Существуют серьезные сомнения относительно того, может ли поток генов оказывав гомогенизирующее воздействие на внутривидовую изменчивость в широко распространенных видовых популяциях в течение периодов времени порядка 10 000 лет. Эффективный поток генов в областях, соответствующих видовому ареалу, сталкивается с затруднениями даже у высокоподвижных видов с коротким временем генерации Но особенно остро стоит эта проблема для прикрепленных к субстрату многолетних растений-с длительным временем генерации и ограниченной способностью к расселению.
Однако, прежде чем так легко отбросить традиционную точку зрения, следует обратить внимание на другую группу данных, свидетельствующих о том, что поток генов оказывает влияние на характер видовой изменчивости. В популяционных системах с бипарентальным размножением, состоящих из множества' географических рас, наблюдается большая однородность в пределах обширных областей при непрерывной структуре популя-ционной системы, чем при разорванной (см. гл. 3). Это различие коррелирует с наличием или отсутствием открытых каналов для обмена генами. Кроме того, в бипарентальных популяционных системах однородность внутривидовой изменчивости гораздо выше, чем в унипарентальных (см. гл. 1 и 5). И снова это различие коррелирует с наличием или отсутствием эффективного механизма для обмена генами.
Причины несоответствия между двумя группами данных неизвестны. Быть может, было бы полезно вновь рассмотреть данные по расселению. Методы, используемые при количественных исследованиях расселения, применимы лишь на ограниченных участках. Эти методы не позволяют выявить события, связанные с расселением на большие расстояния, что, возможно, ведет к недооценке средних расстояний, на которые происходит расселение. Внесение в существующие оценки поправок, учитывающих некоторое расселение на большие расстояния, могло бы способствовать примирению этих двух групп фактических данных.