Обычный способ видообразования у растений и животных с перекрестным оплодотворением состоит в постепенной дивергенции двух или нескольких популяционных систем. На ранней стадии дивергенции эти популяционные системы ведут себя как географические или экогеографические расы. Они занимают соседние территории, свободно скрещиваясь друг с другом и интерградируя в зонах контакта. На поздней стадии дивергенции взаимоотношения, между этими популяционными системами приобретают характер взаимоотношении между симпатрически-ми видами, обитающими на одной и той же территории, но не .скрещивающимися друг с другом. Между ранней и поздней стадиями дивергенции и репродуктивной изоляции наблюдаются различные промежуточные стадии, когда популяции не представляют собой ни хороших рас, ни хороших видов, но связаны друг с другом благодаря незначительному скрещиванию и слабому обмену генами. Популяционные системы, находящиеся на таких промежуточных стадиях дивергенции, были удачно названы цолувидами (обзор и библиографию см. [282]).
Процесс географического видообразования будет рассмотрен в гл. 13. Здесь же нас интересует один из результатов этого процесса. Постепенная и непрерывная эволюционная дивергенция от географической расы до симпатрического вида, неизбежно приводит к тому, что в любой данный момент можно обнаружить несколько популяционных систем, находящихся на промежуточной стадии полувидов.
Во многих родах растений мы находим дизъюнктивные алло-патрические популяции, которые занимают, каждая в пределах своего ареала, сходные экологические местообитания и морфологически дифференцированы до такой степени, что систематики присваивают им разные видовые названия, но которые при экспериментальных скрещиваниях оказываются интерфертиль-ными. Примером служат Catalpa bignonioides из восточной части США и С. ovata из Китая [778]. Другой пример — Platanus racemosa и P. wrightii, произрастающие соответственно в орошаемых горными потоками долинах Калифорнии и в каньонах Аризоны. Arbutus menziesii и A. arizonica, произрастающие в лесистых районах Калифорнии и Аризоны, разделенных обширной пустыней, служат третьим примером; в данном случае неизвестно, дают ли они при скрещиваниях плодовитое потомство или нет. В этих и других аналогичных случаях отдельные популя-дионные системы уже нельзя считать, расами, но еще нельзя рассматривать как биологические виды. Они находятся на полувидовом уровне дивергенции.
Интересную промежуточную ситуацию представляют собой перекрывающиеся кольца рас. Такая ситуация возникает в тех случаях, когда ряд рас интерградирует по какой-либо географической трансекте. Терминальные расы такого ряда, различающиеся сильнее всего, сосуществуют симпатрически, не скрещиваясь одна с другой в сколько-нибудь значительной степени. Таким образом, у одной и той же популяционной системы в разных частях ее ареала проявляются черты, свойственные расе или виду. Наиболее хорошо изученные примеры кольцевого перекрывания рас относятся к птицам и другим животным (обзор см. [569]). Среди растений, принадлежащих к флоре западных районов США, подобные примеры обнаружены, в частности, в следующих группах видов: Gilia capitata, Ipomopsis aggregate Aquilegia chrysantha, Mimulus longiflorus и Pinus pondero-sa ([54, 266, 268, 270, 334], а также Grant, неопубликованные данные).
Mimulus puniceus (Scrophulariaceae) встречается в прибрежной зоне на юге Калифорнии, а М. longiflorus —в удаленных от побережья горах (рис. 3.2). В южной части Калифорнии, на обширном пространстве от береговой линии до расположенных дальше от моря гор, между этими двумя единицами происходит полная интерградация (см. гл. 3). Однако в тех частях гор Санта-Ана, где местообитания, пригодные для Л!, puniceus и М. longiflorus находятся очень близко друг от друга, популяции этих двух видов сосуществуют, не интерградируя [54]. Таким образом, М. puniceus и М. longiflorus ведут себя во многих областях как расы, а в некоторых местах как симпатрические виды.