Процесс эволюционной дивергенции не обязательно неуклонно идет лишь в одну сторону. Он обратим в довольно широких пределах, поэтому полувиды могут возникать не только как единицы, находящиеся на пути превращения в виды, но также и как продукты гибридизации между видами, которые прежде были хорошо изолированы.
Несмотря на то что биологические виды интерстерильны и хорошо изолированы в других отношениях, между ними могут происходить естественная гибридизация и обмен генами, до тех лор пока эффективность барьеров, препятствующих скрещиванию, не достигнет 100%. Эти барьеры между родственными видами растений, принадлежащих к одному и юму же роду или секции, в сущности, часто могут быть до известной степени разрушены. Нередко можно встретить два симпатричееких вида, различающихся и не скрещивающихся между собой на больших пространствах, но образующих гибриды в одной или нескольких местностях.
Межвидовая гибридизация — потенциальная угроза целостности родительских видов как отдельных скрещивающихся групп. Превратится ли эта потенциальная угроза в свершившийся факт или нет —вопрос другой. Межвидовая гибридизация может привести к разнообразным конечным результатам (см. часть пятую). Некоторые из этих результатов не нарушают обособленность участвующих в гибридизации видов, а поэтому в данный момент они нас не интересуют.
Здесь мы рассмотрим образование путем гибридизации новых популяций, позволяющих преодолеть барьеры к скрещиванию, морфологический разрыв и экологическую дифференциацию между первоначально обособленными родительскими видами. Такие связующие популяции гибридного происхождения делятся на два класса: скопления гибридов (hybrid swarms) и интрогрессивные популяции. Их образование поворачивает процесс видообразования вспять и, если гибридизация происходит в достаточно широких масштабах, превращает виды, бывшие прежде самостоятельными, в полувиды.
Скопление гибридов представляет собой сложную смесь родительских форм, гибридов Fi, особей, возникших в результате возвратных скрещиваний и расщепления. В таких скоплениях наблюдается, как и следует ожидать, очень высокая степень индивидуальной изменчивости. В литературе описано много примеров скоплений гибридов, но мы приведем здесь лишь некоторые из них.
Скопления гибридов между Geum rivale и G. urbanum встречаются во многих местах в Англии и Европе [230, 557]. Aquile-gia formosa и A. pubescens образуют скопления гибридов в различных зонах контакта этих двух видов в горах Сьерра-Невада в Калифорнии [96, 270]. Колонии, образуемые тремя или четырьмя видами Baptisia (Leguminosae) и их гибридами, встречаются на берегу Мексиканского залива в Техасе [9—11].
При многократных возвратных скрещиваниях гибридов с одним из родительских видов возникает интрогрессивная популяция, сходная с данным родительским видом, но проявляющая изменчивость в сторону другого родительского вида [15, 16]. Если интрогрессия заходит достаточно далеко, то она может привести к стиранию морфологических и экологических различий между исходными видами, которые в результате будут низведены до уровня полувидов.
В некоторые колонии Iris hexagona giganticaerutea в дельте Миссисипи на юге шт. Луизиана интрогрессирует Iris fulva, так что морфологический разрыв между нормальными незасорен-ными формами этих двух видов заполняется их диапазоном изменчивости [686]. Хотя эти два вида Iris в большинстве областей, где они симпатричны, обособлены один от другого, это обособление не полное и в некоторых зонах гибридизации они интерградируют, соединяясь через ряд промежуточных форм. Таким образом, они представляют собой полувиды гибридного происхождения.
Определение биологического вида как наиболее инклюзивной скрещивающейся группы оказывается несостоятельным в случае естественно гибридизирующих видов и полувидов. Там, где происходит ограниченный обмен генами между полувидами, в остальном изолированными друг от друга, наиболее инклюзивной скрещивающейся единицей является не единый биологический вид, а совокупность полувидов. Такую совокупность называют сингамеоном. Сингамеои — самая обширная скрещивающаяся система в группе гибридизирующих видов. Сингамеон ведет себя на своей внешней границе как хорошо изолированный биологический вид, но отличается от него более сложной внутренней структурой.