Разногласия по проблеме вида сосредоточены на взаимоотношениях между таксономическими и биологическими видами. Между этими двумя типами видов% имеются как сходства, так и различия. В ранний период истор*ии концепции вида говорили преимущественно о сходстве, тогда как ближе к нашему времени стали уделять больше внимания различиям
Натуралисты раннего периода — Джон Рэй ,[668], Линней [512—515], Бюффон [74] и другие —занимались высшими животными и растениями в пределах местной фауны и флоры. Следовательно, они имели дело с симпатрическими популяциями организмов, размножающихся половым путем и различающихся по хорошо выраженным морфологическим признакам. Виды, которые они выделяли, можно было одинаково хорошо определить как по взаимоотношениям при скрещивании, так и по прерывистости в изменчивости морфологических признаков. Самая инклюзивная единица бипарентального размножения и основная таксономическая единица были для них синонимами Иными словами, между биологическими и таксономическими видами никакого различия не делалось, да и нужды в нем не было.
Для многих групп организмов, изучаемых современными методами, также наблюдается хорошее соответствие между критерием, основанным на способности к скрещиванию, и критерием морфологической прерывистости. Прерывистости в изменчивости, разграничивающие биологические виды, делают также возможным распознавание таксономических видов В таких группах таксономический вид остается синонимом биологического вида.
Однако критерии, основанные на скрещиваемости и на морфологических различиях, ие всегда совпадают. Расширение систематических биологических исследований со времен первых натуралистов выявило многочисленные примеры, в которых эти два критерия не совпадают, что положило начало проблеме вида.
Существуют три часто встречающиеся ситуации, в которых не удается или не представляется возможным приравнять таксономический вид к биологическому виду. Это касается дидов-двойников, полувидов и видов с унипарентальным размножением. Каждая из этих ситуаций широко распространена у высших растений.
Система таксономических категорий универсальна. Все организмы следует распределять по родам и видам, и каждому из них следует присваивать отдельное название. Но не все организмы размножаются половым путем. А в бесполых группах «биологических видов не существует.
Кроме того, таксономическая иерархия отличается жесткостью. В ней есть две категории — вид и подвид. Каждое растение, согласно правилам ботанической номенклатуры, относится к определенному виду. Полувидов в таксономической иерархии не существует. Но некоторые популяционные системы & природе находятся на полувидовом уровне дивергенции. Если.
, угодно, их можно считать таксономическими видами,но они не являются биологическими видами.
В связи с этим уместно напомнить, что иерархия таксономических единиц была создана до появления теории эволюции.
Линнеевский вид был отлит в креационистскую форму. Линней писал в 1764 г. (цит. по [768]): «Мы различаем столько видовг сколько различных форм было сотворено изначально». Со времени Линнея никаких серьезных изменений в таксономическую-иерархию внесено не было. Но естественные популяционные системы эволюционируют. Их не всегда удается втиснуть в «до-эволюционный» набор категорий. Семена, из которых выросла проблема вида, были посеяны давно.
Третий случай, в котором критерии скрещиваемости и морфологических различий вступают в противоречие, это виды-двойники. Такие виды представляют собой настоящие биологические виды, но их очень трудно различить по морфологическим признакам, вследствие чего и нельзя считать хорошими таксономическими видами. Это не означает, что родственные виды-двойники невозможно различить по фенотипическим признакам. Фактически такое различие можно провести в любой группе достаточно полно изученных видов-двойников. Однако для* того чтобы произвести идентификацию в этих группах, необходимо приложить гораздо больше усилий, чем это требуется & обычной таксономической практике. В обычной практике разделение биологических видов может оказаться неудобным или даже неосуществимым, поэтому за единицу формальной классификации приходится принимать весь комплекс видов-двойников.
Такое положение возникает обычно в связи с аллополиплои-дией. Рассмотрим группу трех родственных видов (двух диплои-дов и одного тетраплоида) с геномами ЛЛ, ВВ и ААВВ. Одни лишь внешние морфологические признаки могут оказаться недостаточно надежными в качестве критериев для различения-этих видов. Однако если помимо морфологических данных располагать сведениями о числе хромосом, то этого обычно бывает достаточно для идентификации. Два диплоидных вида АА и ВВ — морфологически крайние типы в пределах данной группы, и их, как правило, можно отличить один от другого по внешним признакам. Морфологически промежуточный вид ААВВ надежно отличается от обоих диплоидов даже по одному лишь числу хромосом. Таким образом, виды АА, ВВ и ААВВ можно идеитифицировать но совокупности наружных и внутренних феноти-пических признаков Однако первый этап идентификации — определение числа хромосом, для чего необходимо исследовать живой растительный материал под микроскопом — процедура, выходящая далеко за пределы методов, которые можно считать стандартными для определения видов у высших растений
Здесь мы сталкиваемся с новой формой старого расхождения между естественной и искусственной системами классификации. Первая отражает генетические связи, но может оказаться неудобной для применения, вторая полезна для практического использования в таксономии, но не всегда отражает биологическое родство Расхождение между этими подходами к классификации обычно затрагивает высшие категории. Однако оно вновь возникает на видовом уровне во всех тех случаях, когда таксономические виды, различаемые в повседневной практике, неэквивалентны биологическим видам [283].
Таким образом, концепция вида применительно к современным организмам дуалистична, поскольку она основывается как на морфологических критериях, так и на критерии скрещиваемости. Такой дуализм не создает никакой проблемы вида в группах, в которых эти два критерия совпадают Но не во всех группах дело обстоит так благополучно. Какому же критерию следует отдавать предпочтение? Среди биологов нет единодушного мнения по этому вопросу. Представители различных школ отвечают на него по-разному, и их ответы отражают различную практику, которой они придерживаются
Развитие концепции вида, начавшееся во времена ранних натуралистов от общей исходной точки, в дальнейшем пошло по разным направлениям Одно из таких направлений привело к развитию концепции вида, принятой в таксономии. Другое частично независимое направление привело к созданию современной биологической концепции вида. В результате при использовании термина вид в таксономии и в популяционной биологии в него вкладывают различный смысл.
Во многих дискуссиях по проблеме вида не проводится различия между этими двумя употреблениями термина. Нередко биологическую концепцию вида критикуют с позиций таксономической концепции, не признавая различий в точках зрения. Надо ли объяснять, что подобные дискуссии лишь способствуют сохранению путаницы.
Делались также попытки упорядочить положение, ограничив применение термина вид и используя его лишь в одном из его традиционных значений. К сожалению, разные авторы расходятся во мнениях о том, какое именно из этих значений следует выбрать. Одни авторы [131, 244, 762 и др.] считают, что термин вид следует закрепить за формальной таксономией, а для репродуктивно изолированных скрещивающихся групп создать новые термины. Другие [100, 279 (но не [282]), 525 и др.] предпочитают сохранить термин вид для изолированных скрещивающихся групп. Ни одно из этих противоположных предложений принято не было, и вряд ли то или другое из них найдет широкое признание, поскольку обе школы исследователей пренебрегают исторически сложившимися традициями в применении термина вид.
Выход из этого семантического тупика, позволяющий достичь желанной цели —внести ясность в обсуждения, избежав при этом опасности пойти наперекор издавна установившимся традициям в использовании термина, — состоит в том, чтобы принять термины «биологический вид» и «таксономический вид», вкладывая в них различный смысл (79, 157, 282, 652]. Целесообразность разграничения этих двух типов видов была доказана при изложении и обсуждении проблемы в этой и в предшествующих главах. Задумайтесь еще раз над видами-двойниками в свете этого обсуждения. Каждый из видов-двойников по отдельности представляет собой хороший биологический вид и может быть признан за таковой исследователями, интересующимися его генетическими или экологическими характеристиками. В то же время группу видов-двойников в целом при обычной
идентификации можно рассматривать как один таксономический
!ВИД.