Многие авторы предлагали концепции вида, совершенно не совместимые с биологической концепцией (см., например, Беннет Щ]\ Бурма [76]; Гейтс [236];* Дэвидсон [155]; Кронквист [130]; Левин [475]; Мейсон [558]; Москуин [587]; Рейвн [660, 661]; Сокал, Кровелло [754]; Эрлих, Холм [195]; Эрлих, Рейвн [196]. Некоторые из этих работ открыто направлены против биологической концепции вида (Беннет, Кронквист, Москуин, Рейвн, 'Сокал и Кровелло, Эрлих). Кроме того, некоторые работы, направленные против биологической концепции вида, часто с одобрением цитируют другие авторы (см., например, Орндаф [631] о работе Сокала и Кровелло [754] и многие другие).
Перечисленные выше авторы в большинстве своем ботаники; юдин (Бурма)—зоолог, публикующий свои работы в ботаническом журнале; два (Эрлих, Сокал) — зоологи, сотрудничающие с соавторами-ботаниками. Несогласие с биологической концепцией вида или возражения против нее высказывают, как показывает этот перечень, в основном ботаники, но также и отдельные зоологи.
В этом разделе мы рассмотрим некоторые из основных возражений против биологической концепции вида и попытаемся ответить на них.
Авторы старшего поколения (Бурма, Гейтс, Дэвидсон, Мей-сон) отстаивают номиналистическую концепцию вида- реальны лишь индивидуумы, а виды — это просто скопления индивидуумов. Подобная точка зрения лишена здравого смысла применительно к бипарентальным организмам, у которых скрещивающиеся популяции действительно представляют собой реальна существующие репродуктивные единицы и группируются в более обширные популяционньте системы.
Авторы более поздних работ (Рейвн, Сокал и Кровелло, Эрлих и Холм, Эрлих и Рейвн) подчеркивают важность скрещивающейся популяции, но не принимают биологический вид. Эти авторы правы по первому вопросу. Но на границе между популяционнымн системами действительно существуют барьеры, препятствующие скрещиванию между этими популяциями. Точки зрения упомянутых выше авторов можно придерживаться только в том случае, если пренебречь этим вторым аспектом или принизить его значение
Сокал и Кровелло [754] рассмотрели поэтапно весь процесс, необходимый для распознавания биологического вида, подвергнув его логическому анализу. Они приходят к выводу, что биологической концепцией вида трудно пользоваться па практике. Совершенно верно, что для выделения биологического вида в любой данной группе необходимо провести много полевых и экспериментальных исследований, а также проделать большую работу с музейными коллекциями. Для некоторых групп растений такая работа проведена. Сокал и Кровелло [754], подчеркивая эти трудности, совершенно умалчивают о том, что на самом деле все необходимые операции в ряде случаев были проведены.
Левин [475], Рейвн [660], Сокал [753]', Эрлих и Рейвн [196] считают, что интеграция обширных популяционных систем видового масштаба не может быть результатом обмена генами, как полагают другие ученые, поскольку этот процесс носит локализованный характер. Вполне возможно, что это справедливо для некоторых групп организмов, в том числе для многих растений (обсуждение этого вопроса см. в гл. 4). Мы здесь будем исходить из допущения, что оно справедливо Затем названные выше авторы делают заключение, что недостаточная интегрирован-ность, обусловленная слишком обширным потоком генов, подрывает статус биологического вида как эволюционной единицы.
Мы можем согласиться с предпосылкой, но не с выводом. Биологический вид состоит из действительно или потенциально скрещивающихся между собой индивидуумов, репродуктивно изолированных от других таких видов. Широкое скрещивание в пределах данной популяционной системы не представляет со-бой существенной особенности биологического вида; существенное значение имеет его нескрещиваемость с другими популяци-онными системами.
Многие ботаники полагают, что, согласно биологической концепции вида, все или почти все растения должны быть сгруппированы в дискретные видовые единицы. Это не реализуется во многих группах растений и в разных флорах, и такое несоответствие между наблюдением и теорией вызывает глубокое недовольство биологической концепцией вида. Подобное отношение к этой концепции не высказывается прямо в публикуемых работах, и поэтому его нельзя документально подтвердить, как это обычно принято. Тем не менее оно существует; оно проявляется при неофициальных обсуждениях и подразумевается в некоторых опубликованных материалах [130, 660, 754, 756].
Вот еще один пример того, как в биологическую концепцию зида вкладывают большее значение, чем это нужно. Биологический вид представляет собой одну из стадий процесса дивергенции, как уже отмечалось в этой главе; существуют также и другие стадии незавершенного видообразования и вторичного слияния видов. Следовательно, ряд популяционных систем в любой данный момент времени состоит как из биологических видов, так и из полувидов. В сущности, скорее всего следует ожидать, что в каждый данный момент своей истории не все популяции будут сгруппированы в дискретные биологические виды. Важно, что в каждый момент существует некоторое число биологических видов.
Одна из характерных черт биологических единиц вообще состоит в том, что процессы их размножения постепенны и требуют значительного времени. Деление одной хромосомы, клетки или особи на две дочерние хромосомы, клетки или особи проходит через ряд промежуточных стадий. Тем не менее никто не «читает хромосомы, клетки и особей, после того как они образовались, произвольно выделенными единицами организации. Точно так же биологический вид в процессе подразделения на два или несколько новых видов может проходить через промежуточные стадии, и это отнюдь не должно наносить ущерб статусу дочерних видов как реально существующих единиц на их конечных и хорошо развитых стадиях.
Общая особенность всех работ, перечисленных в начале этого раздела, — поиски единой универсальной концепции вида. В них обсуждаются «виды» без всяких дальнейших уточнений. Авторы работ, направленных против биологической концепции вида, пытаются использовать эту концепцию в качестве удовлетворительного универсального критерия вида и обнаруживают, что она для этого не подходит. Однако, как мы отмечали.ранее, единственный критерий вида, имеющий универсальное применение, — это практичность к удобство,для идентификации и классификации, и этот критерий дает нам таксономическую единицу, которая в своей основе искусственна, и часто не соответствует естественным единицам.
Для того чтобы сделать возможным полезный критический диалог о виде, необходимо проводить различие между сущностями, называемыми здесь таксономическими видами и биологическими видами. Эти сущности перекрываются, но они в корне различны. Однако в некоторых статьях, направленных против биологической концепции вида, открыто отвергается как расхождение между таксономическим и биологическим видами, так и сами эти термины (см., например, [76]); в других же расхождение просто игнорируется, а термин «вид» используется попеременно в разных значениях.
Я мог бы привести многочисленные примеры работ, в которых термин «вид» без прилагательных используется в смысле таксономического вида в одной части предложения или абзаца и в смысле биологического вида в другой части того же самого абзаца. Такие колебания между двумя различными концепциями вида во многих случаях, по-видимому, не осознаны, но они всегда служат источником недоразумений. Всякая логически обоснованная критика биологической концепции вида должна признавать различие между биологическим и таксономическим видом.