Генные системы, участвующие в дифференциации видов у растений, можно классифицировать следующим образом. По системам каждого из перечисленных ниже типов имеются эмпирические данные (см. [294]).
1. Простые менделевские системы.
2. Сериальные генные системы, состоящие из двух или нескольких генов, контролирующих последовательные этапы какого-либо метаболического процесса или процесса развития.
3. Системы множественных генов, состоящие из генов с аддитивным действием.
4. Системы оппозиционных генов, состоящие из множественных генов и (или) сериальных генов в сочетании с контролирующими генами, обладающими негативным действием.
5. Системы модификаторов, состоящие из главных генов и генов-модификаторов.
6. Цитоплазматические факторы.
7. Системы, состоящие из взаимодействующих друг с другом цитоплазматических и хромосомных генов.
Простые менделевские системы встречаются не очень часто, но они существуют. Хорошими примерами служат плодовитые межвидовые скрещивания у Aquilegia [648]. Цветки большинства видов имеют шпоры, но у примитивного вида A. ecalcarata шпоры отсутствуют. Признак наличия или отсутствия шпор наследуется как различие, определяемое одним геном, причем наличие шпор — доминантный признак при скрещиваниях между A. ecalcarata и A. vulgaris, а также между A. ecalcarata и A. canadensis. Различие по тому же признаку наследуется как определяемое двумя генами и при скрещиваниях A. ecalcarataX ХА. chrysantha и A. ecalcarataxA. alpina дает в F2 соотношение 15:1. Различие в ориентации цветка также определяется одним геном, и при скрещиваниях A. ecalcarataXA. chrysantha поникающие цветки доминируют над прямостоячими [648].
Преобладающая часть различий при межрасовых и межвидовых скрещиваниях у растений наследуется как признаки, обусловленные множественными генами (т. е. соответствует типам 2—5 из приведенного выше перечня). Так обстоит дело у Agui-legia. У этой группы растений, как и у большинства других групп, окраска цветков наследуется очень сложным образом. А межвидовые различия по высоте растений, форме листьев, длине шпор, величине лепестков и т. п. детерминируются у Aquilegia множественными генами [648].
В простой системе множественных генов, контролирующих какой-либо количественный признак, гены обладают аддитивным действием и доминирование отсутствует. Это приводит к возникновению промежуточного фенотипа в Fi, непрерывной изменчивости в широком диапазоне и промежуточной моды в F2 и непрерывной изменчивости в более узких пределах в последующих поколениях. Классическим примером такой системы служит наследование различий в длине венчика при скрещиваниях между разновидностями Nicotiana longiflora [182] (рис. 8 1).
Вряд ли следует говорить, что взаимодействия между генами обычно гораздо сложнее, чем в приведенном примере. Так, компоненты какой-либо системы множественных генов у данной расы или вида могут обладать не только одним лишь аддитивным действием на тот или иной количественный признак; одни компоненты системы могут оказывать на развитие данного признака аддитивные эффекты, а другие — негативные. Когда две такие внутренне сбалансированные оппозиционные системы генов сочетаются в результате межрасовой или межвидовой гибридизации, то в поколениях F2> а при некоторых условиях и у гибридов Fi, наблюдается трансгрессивное расщепление, причем количественное выражение данного признака у гибридов выходит за пределы его изменчивости у обоих родительских типов. В сериальных генных системах отдельные гены детерминируют различные этапы какого-либо процесса в развитии. Такие системы играют важную роль в наследовании окраски цветков.
При изучении генетической основы окраски цветков обычно обнаруживается, что ее наследование определяется комплементарными генами, т. е. один ген создает условия, необходимые для действия другого гена, контролирующего следующий этап. В наследовании окраски цветков нередко участвуют также ингибиторы, роль которых состоит в оппозиционном взаимодействии с сериальной генной системой.
Рассмотрим, например, различие между двумя близкими видами Viola, выражающееся в наличии или отсутствии одной из особенностей в окраске цветка: для цветков V. tricolor характерно темное пятно, обычно отсутствующее у V. arvensis. Кла-узен [95, 96] показал, что у обоих видов имеются комплементарные гены, определяющие образование этого пятна. Но V. arverisis содержит, кроме того, один или два гена-ингибитора, подавляющие образование пятна. У потомков от скрещивания между этими видами происходит сложное расщепление по этому признаку [95].
Системы оппозиционных генов, состоящие из генов с противоположными, положительными и отрицательными воздействиями на развитие данного признака, встречаются часто. О широте их распространения можно судить по результатам изучения наследования 16 многофакторных признаков у межрасовых гибридов Potentilla glandulosa. Семь или даже восемь из этих признаков контролируются системами оппозиционных генов [98].
Классический пример межвидовых различии в системах модификаторов наблюдается у видов Gossypium hirsutum и G bar-badense. Многие признаки этих двух близкородственных видов определяются гомологичными генами. Наличие или отсутствие пятен на лепестках, например, контролируется у каждого из этих видов парой гомологичных аллелей гена 5. При скрещиваниях внутри каждого вида наличие пятна доминирует над его отсутствием, и в F эти признаки расщепляются в отношении 3:1. Но при межвидовых скрещиваниях между растениями с пятнами и без пятен потомки F] носят промежуточный характер, а в F2 наблюдается непрерывная изменчивость. Объясняется это тем, что хотя главные гены, определяющие наличие или отсутствие пятна на лепестках (и различные другие признаки), у этих двух видов хлопчатника гомологичны, они несут различные наборы генов-модификаторов. Система модификаторов у G. barbadense усиливает проявление признака пятна, а соответствующая система у G. hirsutum подавляет его [349J.
Интересный тип взаимодействия генов наблюдается в тех случаях, когда у потомков межвидовых гибридов появляются совершенно новые и непредсказуемые признаки. Для Antirrhinum majus и A. glutinosum характерны типичные двугубые цветки; такие же цветки имеются у гибридов Fi между этими видами и у большинства потомков F2, однако у некоторых индивидуумов F2 цветки больше похожи на цветки их далекого родича, относящегося к роду Rhinanthus [519]. Точно так же у Digitalis при одном из межвидовых скрещиваний у некоторых потомков появляется новый признак цветка, а именно шпоры, отсутствующие у родительских видов [715].
Новые фенотипы наблюдаются также у гибридных потомков ряда других групп растений, а не только у Antirrhinum и Digitalis. Следовательно, это явление носит общий характер, оно получило название макрорекомбинации (краткий обзор с библиографическими ссылками см. [294]). Макрорекомбинации имеют эволюционное значение, поскольку они показывают, что межвидовая гибридизация может порождать не только, промежуточные формы, но также формы, не похожие ни на один из родительских видов.