В периодической литературе довольно широко обсуждается вопрос о генах-регуляторах и регуляции развития как ключевых элементах в дифференциации видов и в процессе видообразования (см., например, [77, 440, 896]).
Регуляция развития, несомненно, играет важную роль в создании фенотипических различий между видами. Это давно признано, и не об этом здесь речь.
Обсуждение рассматриваемого вопроса в приведенных выше и в других недавно опубликованных статьях носит особый характер В них регуляцию относят за счет действия генов-регуляторов и побочных эффектов хромосомных перестроек. Здесь нас интересуют гены-регуляторы, а хромосомные перестройки будут рассмотрены в этом аспекте в гл. 14. Гены-регуляторы противопоставляют структурным генам, а структурный ген — это, в сущности, то же самое, что и классический менделевский ген, рассматриваемый в несколько ином плане. Выдвигаемое авторами упомянутых работ положение состоит в том, что эволюция «зависит главным образом от мутаций генов-регуляторов и лишь во вторую очередь — от изменений структурных генов» [896].
Разграничение структурных и регуляторных генов возникло в результате изучения бактерий, и его стали широко применять также к высшим организмам, где оно неуместно. У высших растений нет ни одного класса генов-регуляторов. Регуляция обеспечивается гетерогенной совокупностью контролирующих генов. В эту совокупность входят гены-ингибиторы, минус-модификаторы, системы оппозиционных генов, гетерохроматиновые блоки и контролирующие элементы (которые, возможно, представляют собой гетерохроматиновые блоки) (см. [294]). Кроме того, у высших растений разграничение между структурными и регуля-торными генами оказывается несостоятельным: некоторые типы генов-регуляторов на самом деле представляют собой структурные гены, как это хорошо видно на примере генов-ингибиторов.
Итак, изменения в характере развития играют важную роль в создании межвидовых различий у высших растений. Но эти изменения нельзя связать с генетическими элементами какого-либо одного типа. Они представляют собой результат действия генов и генных взаимодействий многих типов.