При изучении межвидовых гибридов в нескольких родах растений были получены данные, свидетельствующие о наличии сцепления между генами, детерминирующими различные морфологические признаки, и генами жизнеспособности. Это широко распространенное, а быть может, и всеобщее явление называют сцеплением М— V [292]. Термин «морфологические гены» относится в данном контексте к любым генам, определяющим видимые фенотипические признаки, в том числе окраску разных частей растений Под генами жизнеспособности (viability genes) имеются в виду любые гены, оказывающие влияние на рост и мощность
Гены жизнеспособности могут быть плейотропными, оказывая действие также на морфологические признаки, и наоборот, как в случае альбиносных проростков. Нам хотелось бы иметь возможность исключить подобные случаи плейотропии. Поэтому мы ограничимся рассмотрением таких фенотипических признаков, которые затрагивают цветки или плоды, но не могут быть выявлены на стадии вегетативного роста и которые коррелируют с различиями в жизнеспособности. Наблюдаемые в таких случаях корреляции позволяют предположить скорее наличие сцепления между отдельными морфологическими генами и телами жизнеспособности, а не эффекты плейотропии.
Таким образом, мы здесь имеем дело с данными об аллель-ных различиях между видами или расами растений по сцепленным генам М и V. Самая простая из возможных ситуаций — сцепленная пара генов М—V без существенного взаимодействия между генами. Один из родительских видов имеет при этом генотип MaVa/MaVa, а другой — генотип MbVbfMbVb. Допустим, что генам Va и Vb соответствуют различные оптимальные для роста условия среды. В таком случае у потомков гибрида, выращиваемых в среде, благоприятствующей одному из аллелей V, соотношение фенотипов при многофакторном расщеплении по морфологическому маркеру М будет отклоняться от нормального. Различные более сложные примеры с участием частичного или многофакторного сцепления между двумя или несколькими генами V и двумя или несколькими генами М дают сходные результаты [292].
Интерфертильные виды Mimulus cardinalis и М. lewisii {Scrophulariaceae) встречаются соответственно на небольших и значительных высотах в горах Калифорнии. Проростки одной из растущих на побережье линий М. cardinalis хорошо выживают в саду на низменности (Станфорд), но в4 альпинарии (Тимберлайн) смертность среди них очень велика. Сеянцы высокогорной расы М. lewisii, напротив, хорошо выживают в Тим-берлайне, но в Станфорде среди них наблюдается высокая смертность [615].
Эти два вида различаются также по окраске цветков — розовой у Mimulus lewisii и оранжевой у М. cardinalis. Окраска цветков наследуется как различие по одному гену, причем розовая окраска доминирует. Нобс и Хиси [616] обнаружили, что среди потомков F2 от межвидового скрещивания при вымащивании в условиях, в общем благоприятных для них, соотношение растений с розовыми и оранжевыми цветками составляло примерно 3:1.
Однако при выращивании в Тимберлайне соотношение розовых и оранжевых цветков в F2 составило 8,7 к 1, а в одной повтор ности F2, выращенной летом в Станфорде, было получено соотношение 1,7 к 1. Затем Нобс и Хиси сравнивали соотношения, полученные в одном и том же саду в Станфорде зимой, т. е. в прохладную погоду, и жарким летом. В зимней популяции F2 соотношение розовых и оранжевых цветков составило 4,4 к 1,0, а в летней— 1,7 к 1,0 [616].
Такие измененные соотношения фенотипов сопровождались в каждом случае высокой гибелью проростков. Смертность, очевидно, была вызвана избирательной элиминацией типов cardina-lis в альпийской зоне или в прибрежной полосе зимой и типов lewisii летом у побережья. Кроме того, гены определяющие общую физиологическую адаптацию проростков к условиям климата, должны быть сцеплены с геном окраски цветков, для того чтобы получались наблюдаемые отклонения в соотношениях фенотипов [616].
Сходные данные были получены при межрасовом скрещивании у Potentilla glandulosa и при межвидовых скрещиваниях у Gossypium, Lycopersicon, Phaseolus и Oryza Эти данные позволяют считать, что изучавшиеся расы и виды несут разные аллели сцепленных генов М и V [98, 292, 447, 448, 683, 708, 800, 801].
Во многих группах растений удается определить гены, содержащиеся в гомологичных хромосомах у интерфертильных видов или рас, однако нам почти ничего не известно о генетических факторах, относящихся к тем затронутым перестройками участкам, по которым различаются хромосомы интерстерильных видов. В самом деле, к изучению этой проблемы обращались редко ввиду того, что наложение на генетический анализ осложняющих эффектов гибридной стерильности делало ее почти неразрешимой Тем не менее для нескольких групп растений мы теперь располагаем некоторыми предварительными сведениями относительно того, какие гены локализованы в перестроенных участках хромосом [287].
Эти сведения получены в результате экспериментов по гибридизации между парами видов Clarkia [329, 378, 379], Gossypium [238, 241, 680, 800, 801], Trlticum [219, 534, 716, 718], Zea [551, 829], Gilia [287] и Melilotus [705]. В каждом из этих случаев данные носят косвенный характер, и анализ их сложен Здесь можно подвести итоги только по главным моментам; более полный обзор содержится в работах Гранта [280, 287].
Полученные данные свидетельствуют о том, что в каждой из этих пяти групп растений морфологические гены и гены жизнеспособности лежат в участках, затронутых перестройкой. Рассмотрим в качестве примера результаты, полученные при гибридизации видов Gilia.
Gilia malior и G. modocensis различаются по многим структурным перестройкам, чем и объясняется в значительной мере высокая стерильность их гибридов Fi. Эти виды различаются также по генам жизнеспособности, что ведет к значительному разрушению гибридов в F2—F6, и по многим морфологическим признакам. Отбор среди гибридных потомков на жизнеспособность в условиях среды, благоприятных для типов modocensis, и отбор на плодовитость привели к возникновению трех мощных и плодовитых линий, из которых две гомологичны по структурным перестройкам и плодовиты при скрещиваниях с G. шо-docensis. Объяснить этот результат очень трудно, если не предположить, что отдельные гены жизнеспособности находятся в некоторых из участков, затронутых перестройками. Полученные таким образом жизнеспособные линии были сходны с G. modo-censis по большинству своих морфологических признаков, а это, по-видимому, означает, что некоторые морфологические гены сцеплены с генами жизнеспособности в одних и тех же перестроенных участках [288].
Таким образом, мы располагаем данными о том, что в нескольких группах растений в затронутых перестройкой участках хромосом локализованы сцепленные между собой морфологические гены и гены жизнеспособности. Вероятно, между системами сцепления М— V у видов, гомологичных по хромосомам, и у видов, различающихся по структурным перестройкам, нет каких-либо глубоких различий.