Гибридизация и обмен генами между видами предотвращаются или интенсивность этих процессов снижается в результате существования многочисленных и разнообразных изолирующих механизмов. Эти механизмы можно разделить на три основных класса: 1) пространственные, 2) средовые, 3) репродуктивные. Классификация изолирующих механизмов представлена в табл. 9.1. Изоляция у растений довольно подробно рассматривается в ряде обзоров [282, 472, 780].
Пространственная, или географическая, изоляция существует между любыми двумя аллопатрическими видами растений, географические ареалы которых разделены разрывами, превышающими обычный радиус распространения их пыльцы или семян. Так, например, обстоит дело с Platanus occidentalis и P. orientaliSy которые распространены соответственно в восточной части США и в восточной части Средиземноморской области и которые, несмотря на интерфертильность, очевидно, не могут скрещиваться между собой в природных условиях [780].
Средовая, или экологическая, изоляция возникает в результате дифференциации видов по их экологическим предпочтениям. Благодаря этой дифференциации виды, сосуществующие в одной и той же географической области, занимают в ней различные местообитания. Если между этими видами происходит гибридизация и если их местообитания обособлены, то большая часть их гибридных потомков не сможет выжить ввиду отсутствия среды промежуточного или рекомбинационного типа -f 14]. Так, Salvia apiana и 5. mellifera, которые экологически дифференцированы, но симпатричны на юге Калифорнии и которые способны в ограниченной степени скрещиваться друг с другом, не гибридизируют в ненарушенной природной среде, хотя иногда образуют скопления гибридов в районах, где природные условия были искусственно изменены [17, 202, 301].
Репродуктивная изоляция создается в результате блокирования обмена генами между популяциями, а блокирование бывает обусловлено генетическими различиями в строении репродуктивных органов и в биологии размножения или во взаимоотношениях по плодовитости. Барьеры, препятствующие скрещиванию, могут быть внешними, действующими до перекрестного опыления, как в случае временной, механической или этоло-гической изоляции; или же они могут быть внутренними, действующими после перекрестного опыления, как в случае несовместимости, нежизнеспособности, стерильности и разрушения гибридов. Барьеры, обусловленные несовместимостью между родительскими видами, можно разделить на действующие до и после оплодотворения.
Само собой разумеется, что в реальных ситуациях три основные формы изоляции могут сочетаться различным образом. Различные виды репродуктивных изолирующих механизмов также обычно действуют в разнообразных комбинациях.