Временная изоляция между двумя видами растений создается в тех случаях, когда их периоды цветения и опыления приходятся на разное время года или суток. Эта изоляция может быть частичной, если пики цветения двух видов разделены достаточно большим временным интервалом, но периоды цветения перекрываются, или же полной, если периоды цветения двух видов совершенно не перекрываются. Соответствующие примеры можно найти у Pinus, Phlox, Salvia и во многих других группах растений.
Oenothera brevipes и Ое. clavaeformis (Onagraceae), например, растут вместе в пустыне на западе США, цветут одновременно и опыляются одиночными пчелами, главным образом андренами, однако гибриды между ними редки. Оказалось, что цветки Ое. brevipes раскрываются до восхода солнца и их посещают пчелы, активные ранним утром, тогда как цветки Ое. clavaeformis раскрываются в позднее послеполуденное время и их посещают пчелы, летающие в конце дня [657J.
Механическая изоляция создается в результате структурных различий между цветками двух или нескольких видов, препятствующих перекрестному опылению между этими видами или нарушающих его. Различия в строении цветков, приводящие к механической изоляции, встречаются главным образом у тех растений, у которых цветки имеют сложную структуру (например, в семействах Orchidaceae, Papilionaceae, Labiatae, Scrophu-lariaceae и Asclepiadaceae).
Так, Pedicularis groenlandica и Р. attollens растут вместе в горах Сьерра-Невада в Калифорнии, цветут одновременно и опыляются одними и теми же видами шмелей, но не гибридизи-руют. Отчасти это обусловлено различиями в структуре цветков у этих двух видов. Пыльца P. groenlandica переносится к рыль-ду на спинке шмелей, а пыльца P. attollens—ка передней поверхности головы [540, 765]. Другие способы механической изоляции выработались между видами Stanhopea, Ophrys, Aquilegia, Asclepias, Penstcmon, Mimulus, Salvia, Phlox и Cordia (обзор см. [474]).
Этологическая изоляция, обеспечиваемая особенностями поведения, благодаря которым индивидуумы предпочитают выбирать в качестве брачных партнеров представителей собственного вида, играет очень важную роль в репродуктивной изоляции у высших животных. Предполагалось, что у растений подобная изоляция совершенно отсутствует. Тем не менее она встречается у некоторых растений в качестве вгоричного эффекта видоспе-дифичного поведения насекомых-опылителей, посещающих цветки этих растений. Пчелы, бражники и в меньшей степени некоторые другие насекомые, посещающие цветки, способны к сенсорным восприятиям, которые дают им возможность отличать друг от друга разные виды цветков по запаху, форме и окраске; кроме того, они обладают инстинктом постоянства, заставляющим их кормиться преимущественно на цветках одного вида при ряде последовательных посещений. Это постоянство в посещении цветков ограничивает перекрестное опыление, так что оно не выходят, в основном или всецело, за пределы одного вида из симпатрической смеси видов растений, различающихся по опознавательным знакам цветков [265, 267].
Этологическая изоляция родственных видов, обусловленная приверженностью пчел к посещению цветков одного вида, наблюдается у Pedicularis [765; Grant, неопубликованные данные], Stanhopea [177J, Lythrum [471], Rhinanthus [456], Cercidium ?417] и у некоторых других родов. Недавно была описана этологическая изоляция двух видов Anigozanthos (Haemodoraceae) в западной часта Австралии, обеспечиваемая медососами (Ме-liphagidae) [382].
У однолетних растений часто встречаются симпатрические смеси видов, размножающихся путем неродственного скрещивания и автогамии, или же двух или нескольких преимущественно автогамных видов. Автогамная система размножения создает в таких случаях барьер, препятствующий перекрестному опылению между разными видами. Левин [474] рассматривает эта как изолирующий механизм, и мы следуем его точке зрения здесь и в табл. 9.1.
Концепция репродуктивной изоляции приложима главным образом к организмам, для которых характерны половое размножение и ауткроссинг. Ее можно расширить, с тем чтобы распространить ее на смеси автогамных видов растений с видами, размножающимися путем ауткроссиига. а также на смеси двух или нескольких преимущественно автогамных видов, как мы это сделали выше; однако она лишена смысла в приложении к строго унипарентальным группам растений и не должна использоваться для таких групп.