Несовместимость при скрещиваниях создается разного рода барьерами, препятствующими развитию жизнеспособного гибридного зародыша. Некоторые из этих барьеров действуют до оплодотворения, а другие — после него.
В некоторых случаях пыльцевое зерно не прорастает на рыльце чужого вида, как при скрещивании Datura meteloides и D stramonium, или же пыльцевая трубка не может достаточно успешно расти в чужеродном столбике, как при скрещивании Iris tenax и /. tenuis [25, 740]. Или же, если происходит оплодотворение и формируется гибридный зародыш, этот зародыш может преждевременно погибнуть вследствие дегенерации гибридного эндосперма, как это бывает при некоторых скрещиваниях у Datura, Iris, Gossypium и других родов.
Межвидовые гибриды Fi часто обладают нормальной мощностью, однако иногда у них наблюдаются различные конституциональные дефекты, известные под общим названием нежизнеспособности гибридов, которая блокирует обмен генами между видами в вегетативной фазе поколения Fi. Некоторые линии Crepis tectorum при скрещивании с С. capillaris дают нежизнеспособные гибриды Fi [381]. В Fi от некоторых межвидовых скрещиваний у Gossypium, Gilia и Papaver появляются красные карликовые растения [239, 273—275, 459, 538]. При многих межвидовых скрещиваниях с участием Nicotiana langsdorffii и других родительских типов, относящихся к роду Nicotiana, у гибридов Fi развиваются генетически детерминированные опухоли [743].
Гибридная стерильность, как и несовместимость, охватывает широкий круг разнообразных явлений. В зависимости от того, на какой стадии развития проявляется действие барьера, гибридную стерильность можно разделить на диплонтную стерильность и стерильность гамет. Явления стерильности можно также классифицировать в зависимости от факторов, которые их контролируют, на генную, хромосомную и цитоплазматическую стерильность. В реальных случаях гибридной стерильности наблюдаются разнообразные комбинации различных стадий и факторов.
Взаимодействия между генами растений разных видов часто приводят к абортивному развитию пыльников или других важных органов у гибрида. Дисгармоничные взаимодействия ядерных генов с чужеродной цитоплазмой вызывают мужскую стерильность у некоторых гибридов Zea, Epilobium, Streptocarpus, Nicotiana, Capsicum, Solarium и в других группах растений [89, 107, 183, 312, 396, 416, 577, 619, 637, 651].
Неблагоприятные генные взаимодействия иногда проявляются также на стадиях мейоза и гаметогенеза, тем или иным образом нарушая эти тонко координированные процессы. Генетически детерминированная стерильность гамет обнаружена у гибридов Nicotiana, Geum, Gilia, Bromus и других родов [229, 476, 309, 878].
Виды растений часто различаются по хромосомным перестройкам, как это отмечалось в предыдущей главе. Перестройки могут приводить к нарушению у гибрида образования нормальных бивалентов и (или) нормального распределения хромосом в анафазе мейоза. При этом у части продуктов мейоза возникают дупликации или нехватки определенных участков хромосом, и в результате из них не развиваются жизнеспособные пыльцевые зерна и зародышевые мешки. Доля таких нежизнеспособных гаметофитов быстро возрастает с увеличением числа структурных перестроек. Например, у гибрида, гетерозиготного всего по шести независимым транслокациям, ожидаемая фертильность пыльцы составляет лишь 1,5%, что сравнимо по уровню стерильности с высокостерильными межвидовыми гибридами.
Хорошо известно, что на поведение хромосом при мейозе оказывают воздействие как генные факторы, так и структурные различия в хромосомах [138, 407, 670]. Во многих случаях эти две причины, вызывающие нарушения мейоза, а следовательно, стерильность гамет, встречаются одновременно. В сущности хромосомную стерильность, наблюдаемую особенно часто у. определенных жизненных фору растений, можно рассматривать как состояние, накладывающееся на более широко распространенное и, вероятно, играющее главную роль явление генной стерильности.
Если гибрид в конечном итоге дает какое-то число потомков F2 или Вь то среди них, по всей вероятности, будет некоторая доля слабых или неполноценных индивидуумов. Как уже говорилось в гл. 8, в поколениях F2 — F6 от скрещиваний Gilia ma-Ног и G. modocensis примерно 42% потомков обладали пониженной жизнеспособностью. В F2 от скрещиваний Layia gaillardioi-des и L. hieracioides (Compositae) пониженная жизнеспособность наблюдалась у 80% индивидуумов [96].