Видообразование у растений

Весьма обширный род Geum (Rosaceae), к которому относятся примерно 56 видов, широко распространен по всему северному полушарию, а также в умеренных областях южного полушария. Это многолетние травянистые растения с перекрестным опылением. Основное число хромосом в трибе, к которой относится Geum, х = 7. В роде Geum не известно ни одного диплоида, все его члены — полиплоиды (от Ах до \2х) с числом хромосом от 2/г = 28 до 2гс = 84 [230, 231].
Гаевски [230] делит род Geum на 11 подродов. Большая часть генетико-таксономических исследований проводилась на двух из этих подродов, а именно — Oreogeum и Geum. К подроду Oreogeum относятся три вида, распространение которых ограничено горными районами Европы Два хорошо известных вида подрода Oreogeum—G. montanum (4x) и G. reptans (6x). Более обширный и широко распространенный подрод Geum содержит 25 видов, в том числе следующие (все они гексаплоиды): G. rivale, G. urbanum, G. macrophyllum, G. molle, G. coccineum, G. hispidum и G. canadense [230].
В природе изоляция между этими видами создается главным образом экологическими и сезонными барьерами. Там, где эти барьеры разрушаются, между видами происходит естественная гибридизация. Geum rivale и G. urbanum гибрцдизируют во многих зонах контакта по всей Европе [228, 230].
На экспериментальных участках эти виды легко скрещиваются друг с другом. Любые два вида подрода Geum можно скрещивать независимо от различий в уровне плоидности. Представители подрода Geum успешно скрещиваются с видами Oreogeum и четырех других подродов. Но между группами более высокого ранга — родом Geum и родственными родами Wald-steinia и Coluria— вступают в действие очень эффективные барьеры несовместимости, и все попытки провести межродовые скрещивания оказываются безуспешными [230].
Жизнеспособность искусственных межвидовых гибридов варьировала от гетерозисной до сублетальной при разных комбинациях скрещиваемых форм. В пределах подрода Geum гибриды Fi от скрещиваний Geum macrophyllum с G. rivale, G. montanum или G. canadense обладали нормальной мощностью, но рост гибридов между G. macrophyllum и G. urbanum, G. molle или G. hispidum был сильно подавлен. Большая часть гибридов от скрещиваний между членами разных подродов была жизнеспособной, но гибриды Fi от скрещиваний Geum и Woronowia никогда не цвели [230].
Стерильность гибридов также варьировала в широких пределах— от почти нормальной плодовитости до полной стерильности. Так, например, в подроде Geum фертильность пыльцы гибридов Fi от скрещивания Geum rivale и G. urbanum составляла 78, а семян — 72%; высокая плодовитость наблюдалась также в Fi от скрещиваний Geum rivale с G. coccineum, G. molle и G. hispidum. Но гибриды G. rivale и G. macrophyllum в Fi были высокостерильны: фертильная пыльца и завязавшиеся семена составляли всего 1%; очень высокой стерильностью отличались и многие другие гибриды в подроде Geum. В подроде Oreogeum гибриды между G. montanum и G. reptans производили высокостерильную пыльцу и совершенно стерильные семена [230].
Некоторые скрещивания представителей подрода Geum и, Oreogeum друг с другом давали полуплодовитых гибридов Fi; например, у гибридов G. montanum с G. rivale фертильная пыльца составляла 34%, а фертильные семена —15%. При других комбинациях представителей подрода Geum и Oreogeum, например G. rivatexG. reptans, получались высокостерильные гибриды. Все прочие скрещивания между членами разных под-родов также приводили к высокой стерильности [230].
У гибридов между членами группы видов, в которую входят Geum rivale, G. urbanum, G. molle и G hispidum, наблюдалась довольно высокая способность хромосом к коньюгации В разных клетках этих гибридов образовывалось от 17 до 21 бивалента, и их хромосомы были гомологичны или почти гомологичны. Но в клетках стерильных гибридов от скрещивания G macro-phyllum с G rivale конъюгация сильно нарушается, число бивалентов варьирует от 0 до 7, а унивалеиты многочисленны Между двумя из трех геномов G. rivale (бдг, подрод Geum) и двумя геномами G. montanum {Ах, подрод Oreogeum) наблюдается хорошая гомология. У гибридов между членами подрода Geum и других подродов способность хромосом к конъюгации была понижена [230].
Судя по поведению спонтанного амфиплоида от Geum rivale (6х) и G. macrophyllum (6), эти виды различаются по хромосомным перестройкам. У гибридов Fi конъюгация нарушена, число бивалентов равно 0—7, и гибриды эти, как уже говорилось, высокостсрильпы От них были получены два растения F2 с удвоенным числом хромосом, т. е. \2х\ в клетках этих ам-фиплоидов при мейозе формировалось до 42 бивалентов, и они были плодовиты [229].
Есть, однако, другие факты, указывающие на то, что у гибридов Geum rivale и G macrophyllum имеются нарушения в конъюгации хромосом, контролируемые генами. Если скрестить G. rivale или G. macrophyllum с третьим гексаплоидным видом, G aleppicum, то происходит полная конъюгация с образованием 21 бивалента, иными словами, хромосомы G. rivale и G. macrophyllum более гомологичны, чем можно было бы думать, судя по особенностям мейоза у гибрида между этими видами |229]. Таким образом, стерильность этого и других гибридов между видами рода Geum обусловлена, вероятно, не только хромосомными, но и генными различиями [229—231].