Видообразование у растений

В размножении растений, как было ясно показано в предыдущем параграфе, участвуют как процессы, создающие изменчивость, так и процессы, обеспечивающие воспроизведение генотипов. Равновесие между процессами этих двух типов создается, той частью генетической системы, которая известна под названием рекомбинационной. Рекомбинационная система устанавливает различные точки равновесия для разных популяций и видов. В диапазоне от максимальной рекомбинации до максимальной репликации полезно различать три модальных состояния: открытые, ограниченные и закрытые рекомбинационные системы. Для них характерны соответственно широкий ауткрос-синг, преимущественная автогамия и агамоспермия.
На рекомбинационную систему оказывают влияние многие факторы, перечисленные в табл. 1.1. Эти факторы обсуждаются в обзорах Гранта [294] и Солбрига [759]. Важно отметить, что некая определенная степень регулирования рекомбинации может быть достигнута в результате различных сочетаний этих регулирующих факторов.
Как указывает Солбриг [759], некоторые факторы, регулирующие рекомбинацию, непосредственно контролируются отбором, тогда как на другие такие факторы отбор не влияет. Компоненты рекомбинационной системы, непосредственно контролируемые отбором, соответствуют факторам 1, 2, 4, 5, 6 и 9 (табл. 1.1). Факторы 7 и 10 контролируются силами отбора, регулирующими иные характеристики, нежели соотношение рекомбинации и регуляции как таковое. А факторы 3 и 8 не" подвержены, согласно Солбригу [759], прямому действию отбора.
Солбриг [758, 759] выдвинул идею о том, что рекомбинаци-онные системы сопряжены с определенными «расходами» и что открытые рекомбинационные системы требуют больших расходов, чем ограниченные или закрытые системы. Открытая рекомбинация связана с генетическими или так называемыми мейоти-ческими расходами, измеряемыми числом возникающих плохо адаптированных рекомбинантов, а также с энергетическими расходами, связанными с приспособлениями цветков для привлечения опылителей и образованием избытка пыльцы для перекрестного опыления. Очевидно, что открытые рекомбинационные системы обладают преимуществами, перекрывающими эти расходы.
Среднее число пыльцевых зерен на семязачаток действительно гораздо выше у перекрестноопыляющихся растений, чем у самоопылителей. Число пыльцевых зерен на семязачаток у видов с различными системами скрещивания составляет в среднем [132]:
у облигатных перекрестноопылителей —5859
у факультативных перекрестноопылителей — 797
у преимущественно автогамных растений — 168
у облигатно автогамных растений — 28
Impatiens capensis образует клейстогамные и хазмогамные цветки и семена, развивающиеся в результате как самоопыления, так и перекрестного опыления. Энергетические расходы на семена этих двух типов составляют, согласно оценкам, 135 кал для семян из хазмогамных цветков и 65 кал для семян из клей-стогамных цветков [876].