Наша следующая задача заключается в том, чтобы обобщить все данные, представленные в этой главе При этом можно выявить следующие общие модели (в качестве примеров приведены те таксоны, которые подробно рассматривались в предыдущих разделах главы).
1. Модель Ceanothus Древесные растения со свободным неродственным скрещиванием и более или менее неспециализированными цветками. Разные виды совместимы друг с другом, плодовиты при скрещиваниях, и их хромосомы гомологичны в широких пределах. В природе виды изолированы или полуизолированы посредством экологических и других внешних факторов Между разными секциями или подродами существует сильный барьер несовместимости. Ceanothus, Quercus, Ribes, Pinus, Prosopis, Eucalyptus
2. Модель Aquilegia. Многолетние травянистые растения со свободным неродственным скрещиванием и специализированными цветками. Разные виды совместимы друг с другом, плодовиты при скрещиваниях, и их хромосомы гомологичны в широких пределах. Изоляция между видами создается механическими и этологическими барьерами, а также экологическими и другими внешними факторами. Между разными секциями, подродами или родами существует сильная несовместимость. Aquilegia, Antirrhinum, Penstemon, Epiphyllum, секция Oncocyclus рода Iris, орхидеи.
3. Модель Geum Многолетние травы со свободным неродственным скрещиванием и умеренными межвидовыми различиями в строении цветков. Разные виды совместимы друг с другом в широких пределах, но между секциями или подродами существуют эффективные барьеры несовместимости. Виды, принадлежащие к одной и той же группе видов, интерфертильны и их хромосомы гомологичны; гибриды между видами, относящимися к разным группам, характеризуются хромосомной или генной стерильностью. Родственные виды изолированы в природе экологическими или другими внешними факторами. Изоляция сходна с наблюдаемой у типа 2, но она в большей мере обусловлена хромосомной и генной стерильностью, чем механизмами, создаваемыми строением цветка. Geum, Solarium, секция Apogon рода Iris, Silene секция Simiolus рода Mimulus, Vernonia.
4. Модель Madia. Однолетние травы с разнообразными системами размножения — от свободного неродственного скрещивания до инбридинга. Близкие виды обычно изолированы барьерами несовместимости, а также хромосомной и генной стерильности. Brassica, Spergularia, Atriplex, Clarkia, Gilia, Nicotiana, Collinsia, Layia, Madia, Microseris, Helianthus, Stephanomeria, Bromus, Avena.
5. Модель Gilia inconspicua. Однолетние или, реже, многолетние травы с автогамной системой размножения. Отдельный таксономический вид состоит из нескольких или многих видов-двойников, изолированных барьерами несовместимости, а также хромосомной и генной стерильностью. Gilia inconspicua, Erophi-la verna, Elymus glaucus, Vicia sativa, Camissonia micrantha, Mentzelia albicaulis.
Большая часть генетико-таксономических исследований проводилась на группах растений, встречающихся в северном умеренном поясе. О природе барьеров, создаваемых стерильностью, и их распространении среди растений южного умеренного и тропического поясов известно гораздо меньше. Это отразилось и на подборе родов, рассмотренных в данной главе. Поэтому те типы, которые здесь были выделены, отнюдь не исчерпывают все возможности, и в будущем число их, несомненно, возрастет в результате дальнейших генетико-таксономических исследований.
Тропический американский древесный род Theobroma (Ster-culiaceae) отличается высокой межвидовой несовместимостью, подобно умеренным однолетним родам, и значительной нежизнеспособностью гибридов ?2].
В Австралии некоторые группы древесных растений, такие, как Podocarpus, Proteaceae, некоторые Myrtaceae и некоторые Epacridaceae, претерпели дифференциацию в отношении структуры хромосом, сравнимую с наблюдаемой во многих группах травянистых растений северных флор (325, 413, 414, 746, 747]. Цитологические и морфологические данные позволяют считать, что австралийской флоре, возможно, присуще некоторое своеобразие, заключающееся в наличии в ней древесных растений со специализированными цветками, опыляемыми животными, и с дифференциацией по структуре хромосом внутри родов и между ними.
Другая интересная и своеобразная черта австралийской и новозеландской флоры связана с родом Epilobium (Onagraceae), к которому относятся автогамные многолетние травы. Плодовитость при скрещиваниях и гомологичность хромосом — общее правило для большинства межвидовых комбинаций в этой группе [666].
Рассматривая модели, которые мы идентифицировали и обсудили выше, следует отметить ряд общих черт в генетических системах филогенетически неродственных друг другу родов. Черты сходства между Ceanothus, Quercus и Pinus или между Madia, Clarkia и Gilia, а также коллективные различия между этими группами родов выражены очень резко. Выделенные типы, по-видимому, отражают подлинные конвергенции между членами разных семейств растений.