Видообразование у растений

Полиплоидия: распространение и частота

admin — Tue, 23 Feb 2010 12:46:25 +0000

Полиплоидией называют особое арифметическое соотношение между числом хромосом у родственных организмов, различающихся по этому числу. В простейшем случае у полиплоидного организма число хромосом вдвое больше, чем у какой-либо родственной .формы. В других случаях число хромосом у полиплоида увеличено не вдвое по сравнению с гаплоидным их числом у одной из родственных форм, а в большее число раз, например в 3 или 6 (За: или 6х). Или, наконец, число хромосом у полиплоида равно сумме их чисел у двух родственных форм, обладающих меньшим числом хромосом, как в ряде 2л =10, 12, 22. Во всех этих случаях у полиплоидного организма наблюдается «более высокое число хромосом в результате прибавления добавочных целых хромосомных наборов, имеющихся у одного или нескольких предковых организмов. Короче говоря, полиплоидия— это наличие у одного организма трех или большего числа хромосомных наборов.
Явление полиплоидии было открыто в начале нашего века, когда цитогенетика и цитотаксономия растений находились на стадии первых ранних поисков. Главную роль в его открытии сыграли Винклер [902], предложивший термин полиплоидия, и Винге 1[898], частично объяснивший сущность этого явления.
Винклер [902] изучал вегетативные прививки и химеры у Solatium. Он обнаружил, что из каллуса, развивающегося на стебле на поверхности разреза, может регенерировать новый побег, причем из стеблей диплоидных S. nigrum развивались таким образом тетраплоидные растения. Винклер предположил, что такие тетраплоидные растения возникают в результате соматического удвоения в первоначально диплоидной ткани.
Винге [898] сравнивал родственные виды, принадлежащие к одному и тому же роду, по числу хромосом. Он использовал результаты собственных подсчетов хромосом у Chenopodium, a также опубликованные ранее данные подсчетов Тахары (820] на Chrysanthemum. При этом Винге обнаружил, что число хромосом у разных видов образует упорядоченные ряды. У разных видов Chenopodium 2п=18 и 36, а у разных видов Chrysanthemum 2м=18, 36, 54, 72 и 90. Таким образом, у близких видов число хромосом оказалось кратным некоторому общему основному числу.
Для объяснения этих наблюдений Винге [898J предложил оказавшуюся крайне плодотворной гипотезу удвоения числа хромосом у межвидовых гибридов. По его мнению, полиплоидный, ряд возникает в результате следующей последовательности событий. Межвидовая гибридизация дает начало гибридным растениям, которые стерильны вследствие нарушения у них конъюгации хромосом. Иногда у гибрида или у его потомков происходит спонтанное удвоение числа хромосом, и они стновятся плодовитыми Затем такие плодовитые полиплоидные растения могут размножиться и превратиться в новый константный вид. Таким образом, два диплоидных вида путем гибридизации могут дать начало новому тсграплоидному виду; в результате гибридизации между диплоидом и тетраплоидом может возникнуть гексаплоидпый вид, а при гибридизации между другими формами — полиплоиды с более высокой плоидностыо [898J.
Гипотеза Винге вскоре была подтверждена экспериментально путем искусственной межвидовой гибридизации у Nicoliana, Raphanobrassica и Galeopsis [105. 427, 596]. Классические примеры Raphanobrassica и Galeopsis были описаны в гл 19
Совершенно очевидно, что между явлениями полиплоидии, с коюрыми имел дело Винклер и которыми занимались Винге и его последователи, имеются существенные различия В первом случае это внутривидовая негибридная полиплоидия, а во втором — полиплоидия, связанная с межвидовой гибридизацией Полиплоидия первого типа возникает в результате умножения одного и того же набора хромосом, а полиплоидия второго типа— в результате удвоения структурно несходных хромосомных наборов у межвидового гибрида Эти различия стали яснее благодаря терминам автополиплоидия и аллополиплоидии, введенным Кихарой и Оно [438]. Термин амфиплоидия— удобный синоним термина аллополиплоидия [102].

Распространение полиплоидии в разных таксономических группах

admin — Sat, 23 Jan 2010 12:48:04 +0000

Полиплоидия широко распространена среди покрытосеменных. Она часто встречается у представителей Rosaceae, Compositac, Rubiaceae, Iridaceae, Gramineae, и многих других семейств. Определенно, хотя и относительно редко, ока встречается в таких семействах, как Caesalpinaceae, Passifloraceae и Polemonia-сеае. В ряде других семейств, например у Fagaceae и Berberida-сеае, полиплоидные формы существуют, но они редки.
Стеббинс [780] обратил внимание на межродовые различия частоты полиплоидии в нескольких семействах покрытосеменных. Так, в сем. Salicaceae полиплоидия обычна у Salix, но редко встречается у Populus. В сем Betulaceae полиплоидные формы обычны у Betula, но относительно редки у Alnus Полиплоидия часто встречается у Thallctrum, но редко — у Aquilegla (сем. Ranunculaceae), часто — у Tulipa, но редко — у Lilium (Lilia-ceae) [780].
У голосеменных полиплоидия возникает редко и спорадически [433, 831]. У гинкго и саговников она неизвестна. Сообщалось о тетраплоидии у Gnetum и Welwitschia, но в настоящее время эти сообщения считаются сомнительными [159]. У Ephedra, однако, тетраплоидия встречается часто.
Среди хвойных один из очень немногих подлинных естественных полиплоидов — это Sequoia semper-vir'ens (Taxodiaceae) (2/г = 6лг=66); близкий к нему род Metasequoia — диплоид 2я = 22) Другой пример — Fiizroya cupressoides (Cupressaccae) с 2n = 4x — 44 [326J. У Juniperus известны триплоидные и тетра-шюидные культивары .
У Pteridophyta в отличие от голосеменных полиплоидия распространена очень широко и достигает самых высоких уровней,известных в царстве растений. Большинство Polypodiaceae—высокие полиплоиды. Полиплоидия обнаружена у обоих родов Psi-lotales — Psilotum и Tmesipteris. Виды Equisetum гомоплоидны с очень высоким числом хромосом (2л да 216), что свидетельствует о давно возникшей полиплоидии. Среди Lycopodiales высокий уровень плоидности встречается у Lycopodium и Isoetes, но Selaginella1 сохраняет низкое диплоидное число хромосом (2/z=18). Хорошие сводки данных по числу хромосом у Ptery-dophyta составили Ментон [554] и Лёве и др. [533].
Среди Bryophyta полиплоидия очень часто встречается у мхов, но довольно редко — у печеночников. Полиплоидия также хорошо известна у зеленых водорослей и харовых, но необычна у бурых и красных водорослей [505].
В царстве грибов и в царстве животных полиплоиды крайне редки. Обзор данных по грибам содержится в работе Люиса [505]. Обзоры по полиплоидии у животных см. Бунгенберг [75]г Уайт (893, 894] и Люис [505].
Среди беспозвоночных возможные случаи полиплоидии обнаружены у Lumbricius и других дождевых червей [75, 588]. Наиболее хорошо известные примеры относятся к членистоногим: Artemia salina (Crustacea), Trichoniscus elizabethae (Isopoda), Otiorrhynchus spp. (Curculionidae, Coleoptera), Solenobia triquet-rella (Psychidae, Lepidoptera) и Ochthiphila polystigma (Cha-maemyiidae, Diptera) [75, 517, 769].
Среди позвоночных полиплоидия обнаружена у некоторых рыб ,[713, 714]. Что касается полиплоидии у других групп рыб, например Salmonidae, то единого мнения по этому вопросу не существует [713, 714, 888]. Несколько случаев полиплоидии известно у амфибий и ящериц, в частности у ящериц рода Chemi-dophoras [63].
Таким образом, полиплоидия спорадически встречается в царствах животных и грибов, но характерна она для царства растений.

Цитологические критерии

admin — Wed, 23 Dec 2009 12:51:38 +0000

Основными критериями, по которым различаются автополиплоиды и амфиплоиды, служат поведение хромосом, плодовитость, соотношения при расщеплении и морфология. В отдельных случаях все эти критерии могут оказаться несостоятельными. Несомненные амфиплоиды часто проявляют цитогенетические свойства автополиплоидов и наоборот
Наиболее очевидная особенность поведения хромосом, по которой, как следует ожидать, должны различаться автополиплоиды и амфиплоиды, — это наличие или отсутствие мультивалентов при мейозе.
Образование мультивалснтов ограничивается, однако, частотой хиазм, которая в свою очередь зависит от величины хромосом и генетических условий. Вследствие этих ограничивающих факторов у автотетраплоидов число квадривалентов почти всегда бывает ниже максимально возможного. Так, у автотетрапло-идной ржи (Secale cereale, x = 7) образуется от 0 до 6 квадривалентов на клетку, тогда как максимальное их число равно 7 IV, а средняя частота квадривалентов варьирует от 2 до 4 IV у разных линий [397, 604].
Вместе с тем у сегментных аллополиплоидов возможно и часто наблюдается образование некоторого числа мультивален-тов. Например, тетраплоид Primula kewensis, как уже говорилось выше, обычно образует биваленты, но время от времени у него появляются квадриваленты. Возникновения квадривалентов у этого и других сегментных аллополиплоидов следует ожидать, поскольку между хромосомами, принадлежащими к различным субгеномам, существует частичная гомология.
Если эти гомеологичные хромосомы могут конъюгировать у диплоидного гибрида, то они могут иногда конъюгировать и у его амфиплоидного производного. Иными словами, избирательная конъюгация может оказаться не вполне эффективной. Такая межгеномная (или так называемая гетерогенетическая) конъюгация может просто привести к образованию бивалентов. Но если гетерогенетическая конъюгация сочетается с нормальной гомогенетической конъюгацией с участием тех же партнеров, то образуются ассоциации более высокого порядка — триваленты и квадриваленты.

Относительная частота автополиплоидов и амфиплоидов в природе

admin — Mon, 23 Nov 2009 12:53:06 +0000

Определить, что данный природный полиплоид представляет собой автополиплоид или амфиплоид, — отнюдь не легкая задача, поскольку различные критерии, которыми мы располагаем, в пограничных случаях оказываются ненадежными. Сегментные аллополиплоиды и автоаллополиплоиды по морфологическим признакам и по поведению хромосом могут быть похожи на автополиплоидов. Даже после проведения значительного числа экспериментов и цитогенетических исследований не всегда удается дать окончательный ответ на этот вопрос. Тем не менее проблему эту не следует считать неразрешимой. Если при изучении данного полиплоида принять во внимание все критерии и ресинтезировать его экспериментально из его предполагаемых родительских форм, то можно определить природу и происхождение этого полиплоида достаточно удовлетворительно.
Сейчас, оглядываясь назад, можно сказать, что в первых работах по естественной полиплоидии проблему эту чрезмерно упрощали. И Дарлингтон [138, 139], и Мюнтцинг [599] считали, что автополиплоиды часто встречаются в природе и играют важную роль в эволюции растений. Такое заключение было основано главным образом на широком распространении у многих таксономических видов растений морфологически сходных диплоидных и полиплоидных форм [138, 139, 599]. В его пользу свидетельствовало также образование мультивалентов у многих из тех же полиплоидных форм [599]. Однако в настоящее время эти две группы данных нельзя рассматривать как достаточно веские аргументы в пользу подобного заключения.
Клаузен, Кек и Хиси [102] опубликовали критический обзор данных примерно по 28 тщательно изученным группам растений, содержащим природные полиплоиды. Здесь мы изложим их заключения [102, гл. 6—8] в обобщенном и упрощенном виде. Из 28 примеров природных полиплоидов только три признаны несомненными и три других — возможными автополиплоидами. Несомненные автополиплоиды — это Galax aphylla, Biscutella laevigata и lea perennis; возможные автополиплоиды — Vacci-nium uligitiosum, Eragrostis pallescens, Galium mollugo и G. ve-rum. Таким образом, преобладающее большинство природных полиплоидов в этой выборке хорошо изученных и подвергнутых повторному критическому анализу случаев являются амфиплои-дами [102].
Позднее Стеббинс [778] еще раз проанализировал все эти примеры и перевел некоторые из возможных случаев в категорию сомнительных. Единственным несомненным автополиплоидом Стеббинс считает Galax aphulla.
По данным Ментон [554], у папоротников и близких к ним групп широко распространены гибридизация и амфиплоидия. Однако, по ее мнению, естественная автополиплоидия у Pterido-phyta отсутствует, за одним возможным исключением — Psilo-tum.
Справедливости ради следует добавить, что некоторые из более поздних авторов все еще продолжают считать, что автополиплоидия играет или могла бы играть более важную роль в природе, чем это вытекает из рассмотренных выше исследований [143, 146, 543]. За последние годы перечень известных амфиплоядов сильно увеличился, тогда как список возможных природных автополиплоидов увеличился лишь незначительно.
Наиболее обоснованный вывод, который можно сделать из имеющихся фактических данных по сосудистым растениям, состоит, в том, что амфиплоидия встречается гораздо чаще и распространена гораздо шире, чем автополиплоидия. Кроме того, из немногочисленных твердо установленных природных автополиплоидов по крайней мере некоторые представляют собой межрасовых автоплоидов, как, например, Biscutella laevigata и Solatium tuberosum. Таким образом, в полиплоидии у растений тем или иным способом бывает обычно замешана гибридизация.

Полиплоидия и жизненная форма

admin — Fri, 23 Oct 2009 12:54:27 +0000

Мюнтцинг [599] провел анализ числа хромосом у 48 родов травянистых растений, относящихся к покрытосеменным, среди которых были как многолетние, так и однолетние виды Он установил наличие корреляции между числом хромосом и характером роста Как правило, у многолетних видов данного рода число хромосом выше, чем у однолетних его представителей. Во многих случаях более высокое число хромосом у многолетних видов служит явным свидетельством полиплоидного происхождения. Так, в родах Helianthus, Euchlaezea, Sorghum и других имеются многолетние полиплоиды и однолетние диплоиды [599].
Стеббинс [775] подтвердил заключения Мюнтцинга и дополнил его обзор, добавив к нему 202 рода двудольных Он составил таблицы числа хромосом для растений, относящихся к каждому из трех классов жизненных форм, а именно к древесным растениям, многолетним травянистым растениям и однолетним или двулетним травянистым растениям. Высокая частота полиплоидных видов обнаружена у 52% родов травянистых и у 36% древесных родов растений Таким образом тенденция к полиплоидии сильнее выражена у травянистых двудольных Если же выборку травянистых родов разбить па подгруппы многолетних и однолетних, то станет ясно, что полиплоидия чаще встречается у многолетних родов [775].
Густафсон также установил, что на севере Европы частота полиплоидии статистически выше у многолетних Gramineae, Ra-nunculaceae, Cruciferae, Leguminosae и Compositae, чем у однолетних представителей этих семейств [317]. Следует отметить, что Pteridophyta, у которых Ментоп [554] обнаружила такую высокую частоту полиплоидии, — преимущественно многолетние травянистые растения
Мюнтцинг [599] пытался объяснить корреляцию, наблюдаемую между полиплоидией и многолетним образом жизни, допустив, что полиплоидпость оказывает влияние на жизненную форму. Он указал, что у экспериментальных автополиплоидов скорость роста в общем'ниже, чем у диплоидных родительских форм. Такое замедление роста могло бы во многих случаях привести к превращению однолетнего растения в многолетнее при удвоении числа хромосом [559, 654].
Более поздние авюры предпочли представить эту зависимость, поменяв местами причину и следствие. По их мнению, многолетний образ жизни с его возможностями для вегетативного размножения благоприятствует полиплоидии [143, 146, 317, 318, 775]. Веским доводом в пользу такой ишерпретации фактических данных служит корреляция, подмеченная Дарлингтоном Один из оень немногих полиплоидов среди хвойных, Sequoia sempervirens, представляет собой также один из крайне редких видов хвойных, способных регенерировать из корневых отпрысков [143].
Каким образом вегетативное размножение благоприятствует полиплоидии? На этот вопрос разные авторы отвечают по-разному. По мнению Дарлингтона [146], вегетативное размножение благоприятствует выживанию уже возникших полиплоидов. По мнению же Густафсона [317], клональное размножение снижает нормальную рекомбинацию, но облегчает функционирование нередуцированных гамет.
Более простое и, по-видимому, более общее объяснение состоит в том, что большая продолжительность жизни многолетних трав, а в особенности тех, которые способны к вегетативному размножению, сильно повышает вероятность возникновения соматического удвоения у гибридного растения [276, 775]. Многолетний травянистый гибрид Primula kewensis в первый год своего существования не образует фертильных тетраплоидных ветвей, однако в последующие годы это наблюдалось в трех отдельных случаях; следовательно, мы вправе допустить, что этот гибрид, возможно, никогда не дал бы начала плодовитым амфиплоидам, если бы продолжительность его жизни была короткой.

Экологические факторы

admin — Wed, 23 Sep 2009 12:56:44 +0000

Один из подходов к очерченной выше проблеме состоит в том, чтобы изучить частоту полиплоидов в различных экологических группах данной северной флоры.
Джонсон и Пэкер [409] собрали данные о частоте полиплоидных покрытосеменных в разных частях одной из долин в северной части Аляски на 68° с. ш. Частота полиплоидов в пределах этой долины сильно различалась в разных местообитаниях, повышаясь в нарушенных местообитаниях с влажной почвой и неглубоким залеганием вечной мерзлоты и понижаясь в более стабильных местообитаниях с более сухой почвой и более глубоким залеганием мерзлоты. Эрендорфер [193] проанализировал различные растительные сообщества во флоре низменных районов Австрии с точки зрения частоты полиплоидов. Самый высокий процент полиплоидов был обнаружен на лугах, недавно созданных в этой области человеком, тогда как в лесных сообществах частота полиплоидов была ниже.
Другой подход к этой проблеме состоит в том, чтобы подробно изучить географическое и экологическое распространение родственных диплоидных и полиплоидных видов в отдельных группах растений.
Как у покрытосеменных, так и у папоротников наблюдается следующая общая картина полиплоидные представители данной группы имеют широкое распространение, тогда как их диплоидные родичи распространены менее широко [554, 780J. У папоротников, относящихся к родам Cystopteris, Polypodium, Dryopteris и Asplenium, полиплоиды многочисленны, а диплоиды либо редки, либо представляют собой реликтовые или вымершие формы [554]. Подобное же различие между диплоидами и полиплоидами наблюдается в группе Blscutella laevigata (Cruciferac) [552, 553].
В комплекс Gilia inconspicua (Polemoniaceae) входят многочисленные диплоидные и тетраплоидные виды, произрастающие в пустынях и горах западной части Северной Америки В этой группе и географическое, и экологическое распространение диплоидных видов в общем ограничено по сравнению с их амфи-плоидными производными. Многие из диплоидных видов определенно представляют собой реликш. В отличие от диплоидов полиплоиды имеют широкое распространение и очень обильны на обширных и разнообразных по своим условиям территориях [283]. Тетраплоидные гилии при выращивании их на экспериментальных участках отличаются также от своих диплоидных родичей более высокой мощностью.
Данные, полученные при использовании описанных здесь двух подходов, свидетельствуют в пользу объяснений 4 и 5. Однако эти данные нельзя считать решающими, и проблема все еще остается открытой.
По моему мнению, подтверждаемому результатами моих собственных исследований на нескольких группах полиплоидов и диплоидов как в природе, так и на экспериментальных участках, амфиплоиды и в самом деле часто характеризуются более высокой мощностью, гомсостатическими буферными свойствами и способностью к адаптации по сравнению со своими диплоидными родичами. Вследствие этого амфиплоиды в природе нередко обладают адаптивным превосходством над предковыми диплоидными формами. Появление на территории предковых видов новых пригодных для заселения местообитаний, возникающих в результате изменений климата, разрушений, причиняемых деятельностью человека, или других нарушений среды, создает те экологические предпосылки, при которых амфиплоиды могут воспользоваться своими преимуществами.

Факторы, способствующие возникновению полиплоиди-Общие выводы

admin — Sun, 23 Aug 2009 13:03:43 +0000

Полиплоидия представляет собой генетическую систему, часто встречающуюся и широко распространенную среди высших растений. В разных таксономических группах сосудистых растений полиплоидия распределена неравномерно, и распространение ее зависит от кушмата, жизненной формы растения, его системы размножения, структуры хромосом, их величины и от других факторов. Причины эволюционного успеха полиплоидии у высших растений кроются в этих разнообразных корреляциях, и их можно выявить, проведя соответствующий анализ.
Огромное большинство встречающихся в природе полиплоидных видов растений, подвергнутых генетико-таксономическому анализу, оказались амфиплоидами. Амфиплоидия представляет собой определенного типа перманентную гибридность. Эта генетическая система дает возможность межвидовому гибриду преодолеть барьер стерильности и воспроизводить в чистоте свою гибридную конституцию. Кроме того, она позволяет растениям использовать преимущества, присущие высокогетерозиготному генотипу, в частности гетерозис и физиологический гомеоиаз, в многочисленных гибридных комбинациях, которые содержат эти выгодные свойства.
Способность какой-либо группы растений использовать в своем эволюционном развитии преимущества, предоставляемые амфиплоидной генетической системой, зависит от разнообразных факторов, различающихся также по своему значению. Одни факторы оказывают влияние на возникновение нового полиплоида, а другие — на последующее создание им природной популяции. Как в возникновении, так и в закреплении нового полиплоида участвуют разного рода внутренние и внешние факторы
Первостепенное и фундаментальное значение имеет сочетание трех условий Первое — наличие диплоидных видов, несущих различные геномы или субгеномы. Второе — естественная гибридизация между этими видами Третье—большая продолжительность жизни многолетних растений, повышающая вероятность соматического удвоения, или, в качестве частичной компенсации у короткоживущих однолетних видов, — автогамная система размножения, повышающая вероятность соединения нередуцированных гамет. В случае отсутствия у данной группы растений любого из этих трех условий следует ожидать, что полиплоидов в ней нет или они редки Изучение распространения полиплоидии в зависимости от хромосомных перестроек, гибрид-ности и многолетнего образа жизни (или автогамии, заменяющей его у однолетников) показало, что полиплоидия и в самом деле часто встречается только в тех группах растений, которые обладают этими признаками.
Не во всех группах растений, отвечающих этим -трем главным условиям, полиплоидия распространена одинаково равномерно или встречается одинаково часто. Неравномерное распространение полиплоидии среди разных групп растений, сравнимых в отношении факторов первостепенного значения, свидетельствует о существовании второстепенных и третьестепенных факторов.
Нарушение местообитания и стрессовые условия среды, часто в холодном климате, принадлежат к числу внешних факторов второстепенного значения, благоприятствующих возникновению полиплоидии. К второстепенным внутренним факторам, препятствующим возникновению полиплоидии, относятся в числе прочих хромосомы, имеющие слишком крупные по сравнению с клеткой размеры, и клетки, величина которых мала по сравнению с размерами и числом содержащихся в них хромосом. Наличие или отсутствие генов, вызывающих нарушение второго деления мейо-за, а следовательно обусловливающих образование нередуцированных гамет, — третьестепенный фактор» который, возможно, позволяет объяснить относительно неравномерное участие различных диплоидных видов в создании амфиплоидов в некоторых родах.

Комплекс Gilia inconspicua

admin — Tue, 23 Jun 2009 13:06:08 +0000

Группа Gilia inconspicua (=9)—это часть секции Arachnion рода Gilia, которая состоит из. автогамных однолетников. Эта группа широко распространена в западной части Северной Америки и на юге Южной Америки. В Северной Америке известно 23 вида этого комплекса, а в Южной — 2 вида; есть веские основания считать, что в каждой из этих областей существуют и другие еще неизвестные виды. Из 23 североамериканских видов 13 диплоидны (2п=18) и 19 тетраплоидны (2м=36). Эти тетра-плоиды представляют собой амфиплоидов, и в большинстве случаев их предки установлены.
В гл. 11 группа Gilia inconspicua была приведена в качестве примера одного из типов межвидовых взаимоотношений, обычных среди автогамных однолетних растений. Часть этой группы, к которой относятся G. transmontana и родственные ей виды, уже рассматривалась в гл. 4 в связи с проблемой видов-двойников (см. рис. 4.5). Здесь мы вновь рассмотрим эту группу как полиплоидный комплекс, который подвергся широкому генети-ко-таксономическому изучению, но все еще не проанализирован до конца.
Диплоидные виды этой группы распадаются на 5 геномных групп. Родственные виды, принадлежащие к одной и той же геномной группе, обычно различаются по субгеномам [300].
Гибриды Fb полученные от 17 скрещиваний между тетраплоидными видами в разных комбинациях, были подвергнуты цитогенетическому анализу. У большей части этих гибридов конъюгация хромосом в мейозе протекала на среднем уровне.
Так, в F1 от скрещивания Gilia mallor и G. transmontana наблюдалось в среднем по 9 бивалентов при диапазоне от 7 до 15 II, тогда как при полной конъюгации образуется 18 бивалентов. Уровень конъюгации хромосом у этого и у сходных с ним гибридов позволяет предположить, что два участвовавших в гибридизации тетраплоидных вида имеют один общий геном, но различаются по второму геному [285].
Для некоторых пар тетраплоидных видов это предположение подтвердилось; общий диплоидный геном идентифицировали, получив соответствующие триплоидные гибриды и установив, что конъюгация хромосом происходит, как и предполагалось, но типу Drosera. Следовало ожидать, что у триплоидных гибридов, полученных в результате скрещиваний между тетраплоидпыми и диплоидными видами, принадлежащими к одной из линий предков — потомков, конъюгация будет происходить по типу 9Н+181.
Именно такой тип конъюгации и был обнаружен у триплоидных гибридов Gilia sinuata (Ах) X G. tat if lor a (2x) и G. modocen-sis (4x)xG latiflora (2x) [285]. Следовательно, геном G lat if lord, или геном Т, имеется как у G. sinuata, так и у G modo censis. Па основе морфологических и экологических данных можно сделать вывод, что именно G latiflora, а не какой либо другой член Т-геномной группы послужил одним из диплоидных родительских видов и для G. sinuata, и для G. modocensis. Что же касается видов, сыгравших роль второй родительской формы для этих двух тетраплоидных видов, то они различаются как по своим геномам, так и морфологически.
Дэй [158] провела подробное таксономическое исследование двух тетраплоидных видов и их предполагаемых диплоидных родительских видов в подгруппе Gilia transmontana. Морфологические, экологические, цитологические и цитогенетические данные свидетельствовали о том, что родословная этих двух тетра-плоидов, G transmontana и G. malior, носи г сетчатый характер и что они происходят от трех диплоидных видов, как эго показано на рис. 25 4. Дэй затем подтвердила правильность такой филогении, искусственно ресинтезировав G transmontana и G malior из их диплоидных родительских форм и показав, что каждый искусственный амфиплоид дает плодовитых потомков при скрещивании с соответствующим природным тетраплоид-ным видом [158].
Сходные данные были получены для родословной тетрапло-идного вида, известного под названием Gilia ophthalmoides III. Считалось, что этот вид происходит от скрещивания между G. clokeyi (2x) и G. mexicana (2x). Спон1анные тетраплоидные потомки, полученные от этого диплоидного межвидового гибрида, оказались хорошими G. ophthalmoides, что подтвердило предполагавшуюся филогению ('[300], а также неопубликованные данные V. и A. Grant). Имеются и другие данные, указывающие на частично общую, а частично отличающуюся родословную близкого к G. ophthalmoides III тетраплоидного вида—G. орЫ-halmoides I.

Природные автополиплоиды

admin — Sat, 23 May 2009 13:09:19 +0000

Основными критериями, по которым у растений в природе можно отличать автополиплоидов от амфиплоидов, следующие: образование мультивален-тов, стерильность, тетрасомное наследование и морфологическое сходство с родственными диплоидами. Эти критерии полезны, но их нельзя считать диагностическими, и в отдельных случаях они легко могут привести к ошибочным заключениям.
Было время, когда на основе этих критериев считали, что автополиплоидия широко распространена у растений в природе Критическая переоценка фактических данных, предпринятая Клаузеном, Кеком и Хиси [102], заставила изменить это заключение. По сравнению с амфиплоидией автополиплоидия в природе— явление, необычное у высших растений, однако оно встречается в ряде групп.
Тем не менее в литературе продолжают появляться сообщения об автополиплоидии. Слишком часто такие сообщения бывают основаны на недостаточных данных. Например, утверждение об автополиплоидном происхождении тетраплоидных представителей группы Epilobium anguslifolium основано на цитоге-нетических данных, весьма обширных и наводящих на размышления, но не вполне убедительных [586, 587].
К наиболее хорошо документированным примерам природной автополиплоидии у растений относятся те, в которых можно с достаточной уверенностью назвать родительские виды полиплоидов и в которых известны также плодовитость при скрещиваниях и взаимоотношения между диплоидными родительскими популяциями. Для получения таких данных необходимо, конечно, комбинировать полевые и экспериментальные методы, по своей разрешающей способности значительно превосходящие обычные цитотаксономические методы.
В этой главе мы рассмотрим три подлинных случая природной автополиплоидии и вкратце упомянем еще о двух примерах. Недостаток места не дает нам возможности рассмотреть различные недавние сообщения, в которых заключение об автополиплоидии делается без достаточных на то оснований.

Природные автополиплоиды-Другие примеры

admin — Fri, 22 May 2009 13:11:34 +0000

Мы приведем здесь еще два примера природных автополипло-идов с указаниями на литературу, в которой можно найш дальнейшие подробности.
Medicago sativa, 2«=16 и 32 Диплоидная форма М sativa ( = М coerulea)—дикорастущее растение, распространенное от Турции до Ирана и Каспийского моря. Тетраплоидная форма (М. sativa sensu stricto) — культурное растение, возникшее, по-видимому, спонтанно в области распространения диплоида, а впоследствии распространившееся в качестве культурной формы в Европе [465].
Galax aphylla (Diapensiaceae), 2n=12 и 24. Единственный таксономический вид монотипического рода, распространенный в юго-восточной части США. Во многих местах по всему ареалу этого таксономического вида можно встретить растущие рядом диплоидные и тетраплоидные индивидуумы [41]. Такая картина сильно склоняет к предположению об автотетраплоидии [102, 778, 779, 789],